PHYSIOLOGIE

PHYSIOLOGIE
PHYSIOLOGIE

Aristote avait nommé «physiologues» les philosophes grecs présocratiques qui avaient proposé une explication générale de la nature des choses par le recours à quelque élément fondamental (eau, air, feu) ou à quelque composition d’éléments. De là, initialement, la dénomination de physiologie pour toute spéculation sur la nature en général. Dénomination abandonnée au profit de celle de physique , ou science de la nature (physis ).

Le terme de physiologie, dans son sens de «science des fonctions du corps humain en état de santé», semble avoir été utilisé, pour la première fois, par le médecin Jean Fernel (1497-1558), pour désigner, en 1554, dans son livre Universa medicina , la reproduction d’un traité de 1542, De naturali parte medicinae , dont la préface contenait déjà ce terme. Dès lors et depuis, la physiologie a été présentée comme une discipline, dans le domaine médical, distincte de la pathologie et, dans l’esprit de la plupart des médecins, lui servant de fondement préalable. Longtemps exposée comme un chapitre ou une partie dans un traité général de médecine, la physiologie a obtenu, au XVIIIe siècle, le statut universitaire ou académique d’un enseignement spécialisé, à base de traités spécialisés, dont le plus célèbre est celui d’Albert Haller (1708-1777), connu sous le titre de Elementa physiologiae , en huit volumes (1757-1766). De ce traité Jean Sénebier, dans son Éloge d’Albert Haller (1778), a écrit: «La Physiologie est la base de la Médecine, elle présente à celui qui l’exerce l’état naturel de la machine qu’il doit entretenir en prévenant les dérangements qui la menacent, et en les réparant quand ils sont arrivés. Cette Science est une des parties les plus difficiles de la Physique, elle demande presque la connaissance de toutes les autres. Il faut avoir approfondi l’Anatomie: si l’on n’avait pas observé dans le plus grand détail toutes les parties de nos organes, il serait impossible de pouvoir en pénétrer le jeu. Il faut avoir solidement étudié la Physique générale, la Mécanique, l’Hydrostatique, la Pneumatique, l’Optique, l’Acoustique, la Chimie, pour comprendre divers Phénomènes qui seraient incompréhensibles si l’on ne possédait pas parfaitement les principes de ces Sciences, et pour faire des découvertes au milieu de cette foule de cas qui ne sont pas encore bien connus.» Ainsi comprise, la physiologie apparaît comme une somme d’applications à l’organisme animal des lois générales établies par d’autres sciences à la fois plus anciennes et plus avancées, plutôt que comme une science maîtresse et responsable de ses objets et de ses méthodes. Déduites de la structure organique exhibée par l’anatomie, et assimilées, en fin de compte, à certains procédés d’une chimie qui attend encore, à l’époque, son statut de science positive, les fonctions de l’organisme, dans la physiologie de Haller, sont imaginées et reconstruites beaucoup plus qu’elles ne sont expérimentées.

Il faut attendre le XIXe siècle pour que la physiologie devienne, explicitement et systématiquement, une science de type expérimental, soit en France, avec le Précis élémentaire de physiologie (1816; 4e éd., 1836) de François Magendie (1783-1855), soit en Allemagne avec le Handbuch der Physiologie des Menschen (1834-1840; 4e éd., 1844) de Johannes Müller (1801-1858). Mais l’esprit est bien différent chez l’un et chez l’autre. Alors même que Magendie revendique pour la physiologie la qualité de «romantique», il entend par là une recherche intégralement expérimentale, limitée dans son objet à l’organisme animal. Tandis que Johannes Müller, dans les «Prolégomènes» de son manuel, reconnaît à la physiologie juridiction sur le domaine universel des phénomènes organiques, animaux et végétaux, domaine circonscrit par la frontière qui sépare, quant à la matière et quant à la force, la matière inorganique et le corps organisé. Il y a une conception spéculative de la vie, une philosophie biologique, à l’horizon des travaux de Johannes Müller. Elle sera abandonnée par ses élèves les plus illustres, Emil Du Bois-Reymond et Hermann Helmholtz. Alors que les physiologistes allemands au XIXe siècle, et surtout Carl Ludwig (1816-1895), élaborent progressivement un savoir aussi étranger à toute idéologie philosophique que pouvait l’être, initialement, celui de Magendie, en France, en revanche, c’est l’élève illustre de Magendie, Claude Bernard (1813-1878), qui élabore, dans l’axe même de ses découvertes de physiologiste, une théorie générale de la vie qui ne s’interdit pas toute prétention philosophique.

1. Physiologie animale

Objectifs et méthode

Il est aisé de comprendre pourquoi l’anatomie du corps humain a d’abord dominé et inspiré la connaissance de ses fonctions, pourquoi on a estimé que, dans beaucoup de cas, on pouvait se faire une idée des fonctions à partir de l’inspection de la forme et de la structure des organes. Mais il s’agissait de structures à l’échelle macroscopique et de fonctions initiales ou terminales de processus complexes, fonctions assimilables à l’usage humain d’instruments artificiels évoqués par une figure superficiellement semblable. De la structure de l’œil, par exemple, on peut déduire quelques notions grossières de physiologie de la vision, à partir du moment où la construction et l’usage des appareils d’optique ont donné lieu à une théorie. Mais de la structure du cerveau, telle que la dissection au scalpel en donne la connaissance, il n’est pas possible de déduire quelque fonction que ce soit, puisqu’il n’existe pas d’objet technique ressemblant à un cerveau. Lorsque Haller décrit le pancréas comme «la plus grande glande salivaire», on peut, à la rigueur, comparer sa fonction sécrétoire à celle de la parotide, mais on ne saurait aller plus loin. Dans son Éloge du chirurgien Méry, mort en 1722, Fontenelle rappelle un de ses propos souvent cité depuis: «Nous autres anatomistes, nous sommes comme les crocheteurs de Paris, qui en connaissent toutes les rues jusqu’aux plus petites et aux plus écartées, mais qui ne savent pas ce qui se passe dans les maisons.»

On peut chercher à savoir ce qui se passe dans les maisons par plusieurs moyens: en contrôlant les entrées et les sorties, en y introduisant des espions, en détruisant tout ou partie de la maison pour tirer les conclusions d’une privation ou d’une absence. En dépit du propos de Méry, les médecins n’ont pas manqué d’utiliser, de longue date, de tels procédés pour chercher à savoir ce qui se passe dans l’organisme animal. La méthode d’expérimentation par ablation d’organes est une suite naturelle des techniques chirurgicales d’excision. Le fondateur de l’anatomie moderne, Vésale (1514-1564), avait terminé par des considérations sur les utilités et les techniques de la vivisection son célèbre traité Humani corporis fabrica (1543), au cours duquel il fait état d’expériences d’ablation de rate ou de rein, pratiquées sur des chiens. Au XVIIe siècle, la conception mécaniste des structures organiques a encouragé cette pratique, à la fois dirigée et aveugle. Si le corps est une machine, on doit pouvoir obtenir la connaissance des fonctions de telle ou telle pièce, rouage ou ressort, d’après les perturbations ou l’empêchement du fonctionnement de la machine, consécutifs à la destruction d’une de ses parties. La méthode est évidemment assez grossière puisque l’observation d’un effet global ne permet pas d’inférer avec certitude un processus segmentaire de causalité. La technique expérimentale de ligature de vaisseaux ou de canaux avait permis à Régnier de Graaf de suivre, dans la trompe ovarienne, le cheminement de l’œuf des Mammifères (1672), mais la technique des fistules de dérivation ne lui avait rien appris sur la fonction du suc pancréatique (1664). Plus fine et plus précise, une technique comme l’addition périodique de colorants aux aliments des animaux avait permis à Duhamel du Monceau d’apporter quelque lumière sur le mode d’action du périoste dans la croissance des os (1739-1743). Le prélèvement ingénieux de suc gastrique, grâce à l’ingestion et à la régurgitation provoquée de fragments d’éponges par des animaux tels que le chien, la buse ou le dindon avait permis à Réaumur (1752) et à Spallanzani (1776-1783) d’instituer l’étude in vitro de l’action du suc gastrique sur les aliments d’origine animale ou végétale.

Il y a pourtant loin des expériences en physiologie à une physiologie expérimentale. Un exemple le montre: malgré les expériences de Réaumur et de Spallanzani, en dépit de l’invention des techniques de prélèvement du suc gastrique que Stevens, médecin d’Édimbourg, avait appliquées à l’homme (1777), on ignorait à la fin du XVIIIe siècle la composition chimique du suc gastrique. En 1824, William Prout identifie l’acide chlorhydrique dans le suc gastrique; en 1835, Theodor Schwann décrit l’action du principe digestif qu’il nomme «pepsine»; en 1861, Ernst Brücke isole la pepsine à l’état pur. C’est que, entre les expériences dispersées du XVIIIe siècle et les expérimentations successives et coordonnées du XIXe siècle, une révolution a été introduite dans le mode de pensée et le travail des médecins physiologistes, la révolution chimique. Lavoisier, qui avait analysé les «changements que le sang éprouve dans les poumons» (1777) et assimilé la respiration à une combustion lente, avait aussi vu en elle un des trois «régulateurs» de la machine animale et l’avait associée aux deux autres, transpiration et digestion, dans une même fonction générale de régulation de la chaleur animale (1789-1790) dont il avait, en collaboration avec Laplace, inventé la technique de mesure par le calorimètre à glace (1780). La naissance de la chimie organique, en France avec les travaux de Chevreul, en Allemagne avec ceux de Liebig, achevait de lier étroitement l’investigation en physiologie aux méthodes de la chimie.

Quant à la physique, elle avait depuis longtemps fourni à une physiologie encore mal assurée de ses démarches des instruments d’observation ou d’expérimentation, tels que le microscope, le baromètre, la pompe à vide, la machine électrostatique et la bouteille de Leyde, etc. Mieux, des «lois» de la physique étaient prises comme modèles analogiques de certaines fonctions de l’organisme animal. Bien avant que la balance eût permis à Lavoisier de fonder la chimie sur un principe de conservation, cet instrument avait suggéré à un médecin italien, Sanctorius (Sanctorio Sanctoro, 1561-1636), l’idée d’une «médecine statique», c’est-à-dire d’une technique de surveillance de l’équilibre pondéral, par comparaison des quantités d’aliments ingérés et des produits d’excrétion, dont la différence représentait les pertes par la voie de la perspiration insensible. L’image qui représente Sanctorius sur un plateau de balance l’a immortalisé plus que ne l’a fait le contenu de son ouvrage. Quoique Baglivi (1669-1707), l’un des plus célèbres représentants de l’école des iatromécaniciens – dont l’appellation indique qu’elle fondait son pseudo-savoir médical sur les théorèmes de la mécanique –, ait réuni dans une même admiration pour la fondation de la physiologie moderne les deux noms de Sanctorius et de Harvey, c’est néanmoins au seul William Harvey (1578-1657) qu’on reconnaît aujourd’hui la gloire de la première découverte restée fondamentale en physiologie, celle de la circulation du sang. En confirmant les connaissances anatomiques dont il héritait concernant la structure des vaisseaux sanguins, notamment des veines et de leurs valvules internes, en observant par vivisection sur l’animal la simultanéité de la contraction systolique du cœur et de la propulsion de l’ondée sanguine, en assimilant la fonction du cœur à celle d’une pompe, en calculant la quantité surprenante de liquide sanguin qui passe par le cœur en une heure et en un jour, Harvey parvenait à la conclusion que le sang d’un animal est une masse liquide donnée contenue dans un appareil fermé où elle «circule», c’est-à-dire se meut en cercle. L’ouvrage de Harvey, Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (1628), est le premier texte capital de la physiologie, sans équivalent jusqu’aux Mémoires de Lavoisier sur la respiration. Après Harvey, nombreux ont été, jusqu’au XIXe siècle, les physiologistes qui ont cherché à appliquer à l’étude des phénomènes circulatoires les lois de l’hydrodynamique, qui ont construit des modèles hydrauliques du cours du sang dans les vaisseaux, qui ont imaginé et construit, à l’image du baromètre, des appareils destinés à mesurer la pression du sang en divers points de son parcours. La tentative la plus intéressante, en ce dernier genre, au XVIIIe siècle, est celle de Stephen Hales (1677-1761), rapportée dans son traité Haemostatics (1733). Elle annonce les recherches, aujourd’hui classiques, de Jean Poiseuille (1799-1869), inaugurées par sa thèse de 1828, Recherches sur la force du cœur aortique , et rendues possibles par la construction de l’hémodynamomètre, ancêtre d’une lignée d’appareils manométriques successivement inventés par les physiologistes du XIXe siècle, et dont le plus ingénieux fut le fameux kymographe de Ludwig, pourvu d’un des premiers mécanismes d’enregistrement graphique.

L’âge des laboratoires

Les relations entre la première physiologie systématiquement expérimentale et les sciences physiques et chimiques théoriquement, c’est-à-dire mathématiquement, plus avancées en certitude n’ont pas été les mêmes en France et en Allemagne. La première année du XIXe siècle est celle de la publication des Recherches physiologiques sur la vie et la mort de Xavier Bichat (1771-1802) qui s’efforçait de préserver l’originalité de l’objet et des méthodes de la biologie face aux prétentions d’annexion des études physiologiques par les physiciens et les chimistes. Fondateur génial de l’anatomie générale, c’est-à-dire de l’étude des tissus organiques, et défenseur fougueux du concept de propriété vitale de tissu , Bichat a exercé une profonde influence sur les premiers physiologistes français qui ont pratiqué méthodiquement l’expérimentation. Même s’ils n’ont jamais contesté, à la différence de Bichat, l’obligation de recours aux procédés physiques et chimiques d’investigation des mécanismes physiologiques, Magendie et surtout Claude Bernard n’ont jamais abandonné l’idée d’une spécificité des phénomènes organiques. En cela consiste le trait distinctif, on pourrait presque dire la marque nationale, de la physiologie en France, à l’époque où déjà, en Allemagne, la physiologie est pratiquée, tout comme la physique ou la chimie, dans des laboratoires progressivement mieux équipés d’appareils et de produits industriellement fabriqués, tandis que, pendant longtemps, les physiologistes français ne disposeront que de cabinets rudimentaires annexés à une chaire d’enseignement ou à une clinique hospitalière. D’où une différence incontestable de l’orientation et du style des recherches en deçà et au-delà du Rhin. Lorsque Claude Bernard, dans son Carnet de notes , se comparant à Helmholtz, dit de ce dernier qu’il ne trouve que ce qu’il cherche, il ne s’agit pas seulement d’une différence d’esprit, il s’agit aussi d’une disproportion de moyens. En physiologie, désormais, on ne trouve pas ce qu’on cherche à peu de frais. Il faut voir ici une des raisons qui ont poussé les médecins des États-Unis d’Amérique venus s’instruire en Europe à préférer, pour la plupart, la leçon des physiologistes allemands, de Carl Ludwig en particulier, à celle que pouvaient leur donner, à la même époque, les physiologistes français. Lorsque les premiers laboratoires de physiologie ont été fondés aux États-Unis, après 1870, ils n’ont pas tardé à dépasser, par l’ampleur des investissements en locaux et en appareils, les meilleurs des laboratoires européens. Une organisation de la recherche par équipes, plus anonyme, mais moins asservie à la contingence des coups de génie individuel, a été la conséquence normale de l’extension progressive des laboratoires de physiologie et de la complexité de leur équipement.

Physiologie et pathologie

Mais à trop insister sur ce que l’essor de la physiologie au XIXe siècle doit aux recherches de laboratoire, on s’exposerait à ne pas comprendre l’ordre – ou le désordre – historique selon lequel les physiologistes ont rencontré ou choisi les problèmes qu’ils se sont attachés à bien poser et à résoudre. On ne doit ni oublier ni sous-estimer le fait que la physiologie est initialement une discipline médicale. L’intérêt spéculatif pour l’explication des mécanismes fonctionnels de l’organisme humain en état de santé s’est greffé sur l’intérêt plus vital, c’est-à-dire plus originaire, suscité par les maladies en tant que perturbations des fonctions de base: respiration, circulation, digestion, excrétions, sommeil, coordinations sensitivo-motrices. Ce sont les maladies qui attirent l’attention sur l’existence de fonctions que leur exercice régulier dérobe à la conscience. Depuis Galien la neurologie a cherché, avec plus ou moins de bonheur, à être la solution des problèmes posés par les névropathies. L’endocrinologie s’est fondée, au XIXe siècle, sur des données d’abord fournies par la clinique. C’est ainsi que Brown-Séquard (1818-1894) a induit (1856) l’une des fonctions de la surrénale (corticosurrénale) à partir d’observations cliniques et anatomo-pathologiques réunies antérieurement par celui dont la maladie d’Addison consacre le nom.

Mais une chose est de déterminer la responsabilité de tel ou tel organe dans tel ou tel désordre organique et autre chose de connaître le véhicule physique ou chimique de son action. Par la méthode anatomo-clinique, on peut parvenir à désigner l’organe, mais on n’en peut rien attendre concernant l’explication du processus fonctionnel. Le problème est alors transporté de la clinique au laboratoire, et la recherche de la solution est transposée en général de l’homme à l’animal. La lutte contre la vivisection qui a mobilisé, au XIXe siècle, tant d’énergies religieuses, morales ou «humanitaires» est le témoin indirect de l’extension de cette pratique méthodologique dans les laboratoires de physiologie. Du seul point de vue scientifique, la pratique des vivisections posait une question théorique majeure, celle de savoir s’il est possible de conclure, à partir d’expériences faites sur l’animal, à l’identité des mécanismes fonctionnels chez l’animal et chez l’homme. Aujourd’hui, l’objection a perdu de son poids. On sait que l’extrapolation d’observations d’une espèce animale à une autre implique toujours un risque d’erreur. La physiologie comparée constitue une limite aux prétentions d’une physiologie générale qui se fonderait uniquement sur les résultats d’expérimentations pratiquées sur l’animal. Il est incontestable, en revanche, que l’organisation de l’homme et certaines organisations animales présentent de nombreuses analogies fonctionnelles. Mais surtout les observations et les explorations fonctionnelles sur l’homme lui-même ont été rendues possibles grâce à l’invention d’appareils initialement conçus pour l’étude de la physiologie animale. Avec les techniques de l’électrocardiographie, de l’électroencéphalographie, on peut explorer directement les fonctions du muscle cardiaque ou du cortex cérébral sur l’homme lui-même, lors même que les données de base ont été acquises par l’expérimentation sur l’animal.

Physiologie et adaptation

Ce ne sont pas seulement les maladies qui ont été la source de problèmes posés aux physiologistes. L’homme en état de santé n’est pas un être oisif et inerte, artificiellement maintenu à la disposition d’expérimentateurs ingénieux ou turbulents. Par définition, l’homme en état de santé est celui qui est capable d’exécuter des tâches que la nature ou la culture lui proposent. Au XIXe siècle, le développement des sociétés industrielles, en Europe et en Amérique du Nord, a entraîné la socialisation et donc la politisation de questions de subsistance, d’alimentation, d’hygiène et de rendement des travailleurs. Il n’est pas fortuit que les mêmes problèmes d’énergétique se soient posés à la même époque – et surtout en Allemagne – concernant la machine à vapeur et concernant l’organisme humain. C’est le même médecin, Julius Robert von Mayer (1814-1878), qui a démontré l’indestructibilité de l’énergie sous ses différentes formes, chaleur et travail (1842), et qui a publié, en 1845, le résultat de recherches d’énergétique alimentaire. Il confirmait, en cette matière, les travaux de Liebig (1803-1873), dont les recherches de chimie organique appliquées à la physiologie (1842) mettaient en rapport les valeurs calorifiques des différentes sortes d’aliments, graisses, sucres, protéines, avec les divers phénomènes organiques de dépense énergétique, travaux prolongés et perfectionnés par Marcellin Berthelot (1879), par Rübner et Atwater (1904).

Dans le même esprit, les modes de vie différents que les progrès techniques et les structures économiques des sociétés modernes, en temps de guerre comme en temps de paix, ont permis ou plus souvent imposés aux hommes, depuis un siècle, ont incité les physiologistes à étudier les conditions de la vie dans des situations de contrainte comme le travail, ou de choix comme le sport, inconnues auparavant: vie à hautes ou basses températures, vie en haute altitude, vie en plongée sous-marine, etc. Les recherches de Paul Bert sur l’anoxémie en haute altitude (1878) ont fait figure de véritables travaux de fondation pour la connaissance de phénomènes dont l’application a été indispensable à l’organisation des transports aériens intercontinentaux.

Information et contrôle en physiologie

La variété de nouveaux modes de vie, l’obligation de se conduire dans de «nouveaux milieux», d’origine technologique, n’abolissent pas toutefois chez l’homme sa condition d’animal, c’est-à-dire de vivant sensible et mobile, capable de rapports d’adaptation souple à son environnement. Les fonctions du système nerveux sont donc restées, pour les physiologistes du XIXe siècle, un objet d’étude à la fois familier et redoutable. La recherche en ce domaine a toujours valu à ceux qui ont réussi plus de prestige que n’en conférait la recherche en d’autres domaines où elle exigeait moins d’inventivité, par exemple la digestion ou la respiration. Il faut dire que la physiologie nerveuse a été bien servie par les progrès théoriques et techniques accomplis par les physiciens dans l’ordre des phénomènes électriques. En neurologie, le XIXe siècle a vu les découvertes se commander l’une l’autre. Bell (1811) et Magendie (1822) ont découvert la double fonction, sensitive et motrice, du nerf rachidien. Marshall Hall a établi (1833) la fonction réflexe de la moelle épinière. Mateucci (1841) et Du Bois-Reymond (1848) ont amorcé les recherches sur l’électricité animale qui ont permis à Helmholtz (1850) la première mesure de la vitesse de propagation de l’influx nerveux. En 1870, Fritsch et Hitzig, précédant Ferrier et Munk (1878), confirmaient expérimentalement l’existence, jusqu’alors inférée par la méthode anatomo-clinique (Bouillaud, Broca, Charcot), de centres de localisations fonctionnelles dans le cortex cérébral. À la fin du siècle, Sherrington, corrigeant ce que la théorie du réflexe comportait jusqu’alors de mécanisme atomistique, mettait en évidence l’action intégrative du système nerveux. Cependant que Pavlov inventait les techniques subtiles qui lui ont permis de situer au niveau du cortex une fonction insoupçonnée, le montage de réflexes conditionnés.

Si les instruments, les concepts et les modèles électrologiques ont joué un grand rôle dans la neurologie du XIXe siècle, celle du XXe est dominée par les concepts et les modèles de l’électronique, par les concepts et les modèles empruntés à la théorie des communications.

Parallèlement à l’étude des fonctions régulatrices de la vie de relation, le XIXe siècle a vu se constituer, quoique avec beaucoup moins de progressive cohérence, la physiologie des glandes à sécrétion interne, que Pende a désignée sous le nom d’endocrinologie (1909). Plus encore que la mise en évidence par Claude Bernard de la fonction glycogénique du foie (1848-1853), la pathologie et la thérapeutique du diabète ont reçu la première lumière décisive des travaux de Von Mering et Minkowski (1889) sur le rôle du pancréas, dont Langerhans devait observer ultérieurement la structure endocrine. Schiff avait établi (1883) l’action chimique de la thyroïde par voie sanguine et enfin éclairé la pathogénie du goitre. Gley mettait en lumière le rôle des parathyroïdes en 1897. Les résultats de ces premières recherches et de toutes celles qu’elles ont stimulées par la suite (hypophyse, ovaire, testicule, etc.) ont trouvé leur vérification dans l’identification chimique des substances actives supposées. Aldrich a donné la formule de l’adrénaline en 1901. Banting et Best ont isolé en 1922 un extrait aqueux de pancréas endocrine. Abel parvenait, en 1926, à la cristallisation de l’insuline pure. Entre-temps Bayliss et Starling avaient proposé le terme d’hormone pour désigner, en général, tout produit de sécrétion interne (1905). La pertinence de ce mot, fait pour désigner l’autorégulation de l’organisme par voie d’excitants chimiques, a assuré sa fortune scientifique.

L’histoire de la physiologie, c’est ainsi l’histoire de la découverte – jamais achevée, toujours révisée – par l’homme des fonctions organiques (qui font de lui un vivant semblable à tant d’autres), comme le sont, par exemple, l’homéothermie, le sommeil, la régulation de la pression artérielle. Mais la physiologie ne peut méconnaître la singularité de ce vivant capable d’adaptation aux changements naturels et culturels de ses conditions d’existence. La nature humaine a ses lois, expression rigoureuse de son patrimoine génétique, mais l’humanité de cette nature, c’est-à-dire la révélation progressive, historique, de ses potentialités, confère à la physiologie, parmi les sciences de la vie, un statut spécial. C’est une science qui ne cesse pas d’être «fondamentale», dans l’obligation même où elle se trouve de s’appliquer, pour en comprendre la possibilité fonctionnelle, aux différentes situations dans lesquelles les hommes vivent leur vie.

L’organisme animal

Thermodynamique et physiologie

En acceptant la conception selon laquelle les êtres vivants ne sont que des mécanismes (C. Bernard), on doit pouvoir démontrer qu’ils obéissent aux lois fondamentales de la physique et de la chimie, c’est-à-dire tout d’abord à la loi de la conservation de l’énergie et de la matière. Cette démonstration d’il y a deux siècles, elle est due à Lavoisier. Frappé par la similitude de la combustion d’une bougie et de la respiration (dans les deux cas, il y a consommation d’oxygène, production d’acide carbonique et de chaleur), il conclut à l’identité de la respiration et de la combustion. En vrai savant, il ne se contente pas de cette observation, mais quantifie l’ensemble du processus: il mesure le volume d’oxygène utilisé pour produire de l’anhydride carbonique; il pèse l’acide carbonique formé; il mesure la chaleur dégagée en construisant un calorimètre à glace qui lui permet de connaître la quantité de glace fondue. Il trouve un accord, à 80 p. 100 près, entre la chaleur mesurée à l’aide de la glace fondue et celle calculée à partir de l’anhydride carbonique formé.

Ainsi, le principe de la conservation de l’énergie était démontré soixante ans avant qu’il ne fût formulé par un médecin de Heilbronn, J. R. von Mayer, qui fut lui-même amené à formuler cette loi générale en observant les variations apparentes de la désaturation du sang circulant dans les vaisseaux superficiels, variations rapportées à des différences de température, et, de ce fait, de la dépense d’énergie des sujets.

Lavoisier a longtemps hésité à fixer le lieu où se déroulent les combustions. Finalement, il se décide en faveur des poumons. Mais, dès 1791, Hassenfratz montre qu’il ne peut en être ainsi et, d’après des expériences de Fourcroy sur la désaturation du sang in vitro, il pense pouvoir localiser les combustions dans le sang. Il a fallu attendre près d’un siècle après la découverte de Lavoisier pour qu’on localise correctement les combustions en les situant dans les tissus. Les expériences de Schultzenberger (1874) sur la levure prouvèrent que ce sont les cellules qui respirent.

Mais une nouvelle erreur – de moindre portée, il est vrai, et plus vite réparée – intervint à la fin du XIXe siècle: la faible consommation d’oxygène des hématies anucléées des Mammifères, la consommation beaucoup plus forte d’oxygène des hématies nucléées, l’importance du noyau dans la division cellulaire firent croire que l’essentiel des processus métaboliques cellulaires était lié au noyau. Le rôle capital du cytoplasme et des mitochondries dans les processus métaboliques et énergétiques de la cellule n’est apparu, de ce fait, qu’avec un certain retard.

Le métabolisme

Les êtres vivants, n’étant que des transformateurs d’énergie, sont traversés par un flux de matière et d’énergie.

Une des raisons pour lesquelles Lavoisier ne pouvait pas trouver un accord complet entre son calcul et ce qu’il mesurait résidait dans le fait qu’il raisonnait comme si l’organisme brûlait du carbone. Or l’organisme brûle des «nutriments» (aliments ayant perdu leurs caractères spécifiques), où le carbone est déjà engagé dans des combinaisons avec d’autres éléments, de sorte que sa valeur en tant que combustible est diminuée.

Le métabolisme matériel se présente sous deux aspects: en premier lieu, les aliments, devenus nutriments au cours de la digestion, jouent le rôle de source énergétique. Les trois classes d’aliments énergétiques, glucides, lipides, protides, sont équivalentes sous ce rapport, on dit «isodynames». Il indiffère à l’organisme qu’il tire l’énergie des sucres, des graisses ou des albumines. C’est l’isodynamie des aliments qui a permis à Rübner (1894) de donner la preuve expérimentale parfaite de la conservation de l’énergie chez les êtres vivants en montrant l’identité de la chaleur que produit un chien séjournant durant vingt-quatre heures dans un calorimètre avec celle que dégagent en vingt-quatre heures les graisses (chien à jeun) et l’alimentation carnée, et enfin celle qui est calculée à l’aide des échanges respiratoires. Huit ans plus tard, Atwater et Benedict en donnaient la démonstration sur l’homme.

L’autre aspect du métabolisme matériel a été découvert par Magendie en 1816: l’apport azoté est indispensable dans la ration des Mammifères. En l’absence d’azote alimentaire, il y a perte constante d’azote et mort. Le problème de l’alimentation azotée a encore été discuté pendant le premier tiers du XXe siècle. Ce n’est qu’après la découverte d’un acide aminé indispensable, la thréonine, qu’il a été possible de nourrir correctement des Mammifères à l’aide de régimes synthétiques. Les albumines végétales manquent très souvent de certains acides aminés dont l’organisme ne sait faire la synthèse, tandis que le blanc d’œuf contient tous les acides aminés et en quantité propre à assurer, dans les meilleures conditions, l’«équilibre» de la nutrition azotée. Parmi les vingt acides aminés principaux, huit sont indispensables: la lysine, le tryptophane, la méthionine, la valine, la leucine, l’isoleucine, la thréonine et la phényl-alanine.

Le problème des vitamines est comparable à celui des acides aminés indispensables: dans un cas comme dans l’autre, il s’agit de molécules dont l’organisme est incapable de faire la synthèse.

Alors que le besoin qualitatif d’azote est dicté par la nécessité de remplacer les constituants normaux qui disparaissent au cours des remaniements incessants qui ont lieu dans l’organisme, le besoin en vitamines est dû au fait qu’il s’agit de corps intervenant dans les réactions enzymatiques qui seules autorisent, à la température de 37,5 0C, les transformations métaboliques, puisque nutriments et aliments sont stables à l’air à cette température.

Le métabolisme minéral présente des analogies avec le métabolisme azoté: les deux exigent un apport minimal indispensable à la conservation de la vie. L’apport qui dépasse ce minimum est intégralement éliminé; l’emploi d’isotopes a montré que les albumines ou les substances minérales marquées qui pénètrent dans l’organisme s’y diluent en pénétrant partout; certains tissus en fixent beaucoup, d’autres peu; chez les uns, le renouvellement est rapide, chez les autres lent, mais l’excédent éliminé par les urines peut avoir une origine aussi bien alimentaire que tissulaire.

Le rôle des substances minérales dans l’organisme est varié: le phosphore et le calcium servent à former les os. Le calcium joue, en outre, un rôle beaucoup plus général: il intervient dans la structure des membranes. La pénétration des différentes substances dans les cellules est réglée partiellement par le calcium.

Les phosphates se combinent à des molécules organiques et jouent comme tels un rôle capital dans les processus énergétiques: les acides adényltriphosphorique et adényldiphosphorique (ATP et ADP) sont des corps à haut potentiel énergétique, qui autorisent une libération d’énergie utilisée dans des réactions synthétiques coûteuses.

Les substances minérales jouent aussi un rôle important dans la pression osmotique, dans les manifestations électriques telles que le potentiel de repos et le courant d’action [cf. ÉLECTROPHYSIOLOGIE], dans des réactions enzymatiques (rôle du fer, du cuivre et de divers autres oligoéléments).

L’étude du métabolisme matériel fait apparaître clairement que les organismes vivants constituent des systèmes ouverts. Dès lors, le second principe de thermodynamique ne se présente plus comme dans un système fermé , où l’énergie libre tend à disparaître si bien que la désorganisation croissante traduit la tendance vers l’équilibre. Dans les systèmes ouverts, il n’y a pas de véritable équilibre. On parle d’état stationnaire. En opposition avec l’«entropie» des systèmes fermés, l’état stationnaire, dû à une réorganisation continue, exclut l’entropie: on parle de négentropie .

Homéostasie et régulations

Si les êtres vivants obéissent aux mêmes lois chimiques et physiques que la matière inerte, on devrait trouver dans leur cas la même dépendance vis-à-vis de l’«environnement». En fait, plus sont évolués les êtres vivants, plus se manifeste leur indépendance vis-à-vis du milieu. C’est Claude Bernard qui dans ses Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux a écrit la célèbre phrase: «La fixité du milieu intérieur est la condition de la vie libre, indépendante; le mécanisme qui la permet est celui qui assure dans le milieu intérieur le maintien de toutes les conditions nécessaires à la vie des éléments.»

L’organisme évolué réussit à maintenir ses cellules dans des conditions de vie constantes et parvient ainsi à en assurer un fonctionnement régulier et ininterrompu. L’organisme réalise cette indépendance par des régulations. Il réagit à l’agent extérieur perturbateur. Ce mode de réaction n’est pas uniquement lié à la vie; il ne s’agit par conséquent pas d’un nouveau principe. La loi des équilibres chimiques, selon laquelle il y a équilibre entre les produits formés et le corps qui leur a donné naissance, et l’allostérie [cf. ENZYMES] dans les réactions enzymatiques sont des manifestations de régulation en l’absence d’organisation. Il n’empêche que les régulations sont d’autant plus efficaces que les organismes sont plus évolués. Si l’on peut mettre en évidence des manifestations d’une relative adaptation thermique chez des monocellulaires, en montrant, par exemple, que la température de 20 0C agit différemment sur une cellule qui séjourne depuis un certain temps à cette température et sur la même cellule qu’on fait passer brusquement de 15 à 20 0C ou de 30 à 20 0C, il n’en est pas moins certain que l’homéothermie, c’est-à-dire le maintien à une température uniforme constante, en dépit des variations thermiques du milieu, est l’apanage uniquement des Vertébrés supérieurs (Mammifères et Oiseaux).

Le résultat général des régulations se manifeste dans les constantes biologiques. Leur nombre est considérable chez les êtres les plus évolués. On décrit chez les Mammifères la constance de la température, la constance de la glycémie, de la natrémie, de la cholestérolémie, du métabolisme de base, de la pression artérielle, du pH sanguin, de la pression du C2 dans les alvéoles, etc. L’importance de ces constantes est telle que G. Canguilhem (1943) est amené à définir la physiologie comme la science des allures stabilisées.

Chez les Métazoaires, deux appareils sont spécialisés dans la réalisation de ces constantes et, de fait, dans la réalisation de l’indépendance des êtres vivants. L’un dont le degré de développement marche de pair avec l’évolution en général, le système nerveux, l’autre où ce parallélisme est un peu moins apparent, le système endocrinien.

Le principe général des régulations repose sur celui des rétroactions dont l’exemple le plus classique est représenté par le fonctionnement des nerfs du sinus carotidien: quand la pression artérielle dépasse une certaine valeur critique au niveau de la bifurcation de la carotide commune, les messages sensoriels transmis par les nerfs de Hering, qui prennent naissance à ce niveau, déclenchent une réaction des centres nerveux telle que la pression générale est ramenée à sa valeur normale. Dans le cas de la régulation de la température chez les homéothermes, on a pu montrer (Hardy) que le mode de réaction du thermostat central est adapté à l’amplitude de la déviation thermique par rapport au niveau de régulation et aussi à la rapidité avec laquelle se réalise l’écart en plus ou en moins par rapport à la température de référence.

Les régulations peuvent être comportementales: il existe un thermopreferendum pour les paramécies qui, dans un milieu à gradient thermique, évitent certaines températures et s’accumulent en un point à température déterminée, leur preferendum. Il s’agit d’une régulation apparemment primitive. L’homme se comporte de la même manière; sauf dans le cas du frisson thermique par séjour prolongé dans l’eau froide, l’homme ne met pas en jeu ses mécanismes thermorégulateurs aux températures fraîches, mais se défend contre le froid par les vêtements et en chauffant l’enceinte où il vit. La réaction de l’homme à un apport de chaleur extérieure qui empêche l’écoulement libre de la chaleur obligatoirement produite est différente: l’homme se défend contre l’hyperthermie par la sudation.

Parmi les régulations hormonales, celles de la régulation glycémique est une des plus importantes. La découverte de l’insuline, qui a allongé la vie moyenne du diabétique de manière considérable, a eu, de ce fait, des répercussions sociales importantes. Quoiqu’on connaisse aujourd’hui la structure polypeptidique de l’insuline, le mode d’action précis de cette hormone reste incomplètement connu. Pourtant, depuis l’entrée en scène de la génétique moléculaire, des pas de géant ont été accomplis dans la compréhension des modalités selon lesquelles les hormones agissent sur leurs cellules-cibles [cf. HORMONES]. Elles y sont reconnues par des récepteurs qui se situent soit au niveau de la membrane externe de ces cellules (le signal hormonal doit alors être transduit), soit au niveau de la chromatine du noyau (effet de régulation génétique).

Les études sur les régulations sont redevables à l’informatique ainsi qu’aux progrès considérables réalisés par la chimie et la physique [cf. RÉGULATIONS BIOCHIMIQUES]. Le physiologiste ne se contente plus de comparer l’état final avec l’état initial; il veut saisir les étapes intermédiaires. La connaissance de la structure moléculaire du substrat rend compte du mode d’action de l’enzyme. Dans d’autres cas, c’est la connaissance de l’enzyme qui renseigne sur le substrat attaqué. L’utilisation combinée du microscope électronique et des techniques chimiques permet de préciser l’élément structural cellulaire responsable d’une fonction (cf. CYTOLOGIE et HISTOPHYSIOLOGIE).

À la limite, l’analyse physiologique met en lumière le fait que les mécanismes fondamentaux de la vie sont communs aux animaux et aux végétaux. Mais l’organisme animal se caractérise par l’intervention du système nerveux à la fois dans les régulations organiques et dans la vie de relation.

En ce domaine de la neurophysiologie, des progrès décisifs ont été accomplis, à partir de 1940, dans nos connaissances sur les fonctions nerveuses des animaux supérieurs.

Ce sont les techniques électrophysiologiques, enregistrement de potentiels d’action propagés et des potentiels dits évoqués – manifestations électriques centrales résultant de l’excitation du tissu nerveux en divers points – qui ont permis de préciser les connexions interneuronales dans le névraxe et d’établir le nombre des relais présents dans certains circuits fonctionnels. Les méthodes histochimiques élaborées par les physiologistes suédois ont révélé depuis 1960 qu’il existe dans le cerveau des systèmes neuroniques caractérisés par un médiateur (transmetteur chimique de neurone à neurone) spécifique commun; il existe des systèmes neuroniques à sérotonine (sommeil), d’autres à noradrénaline (veille). Les systèmes à médiation par l’acétylcholine ne présentent pas cette spécificité (cf. système NERVEUX -Neurobiologie).

Du côté comportemental, la méthode pavlovienne des réflexes conditionnés nous avait déjà beaucoup appris sur les lois de l’apprentissage et de la mémoire. La réaction d’orientation, décrite aussi par Pavlov, nous renseignait de même sur la vigilance et les réactions affectives que l’on étudie aujourd’hui à l’aide de l’électroencéphalographie et des techniques de stimulation directe et d’autostimulation. On a montré notamment qu’il y a des régions du cerveau qui jouent un rôle plus important que d’autres dans la mémorisation; de plus, le diencéphale intervient d’une façon capitale dans des régulations telles que le maintien de la température centrale, de l’équilibre pondéral, de l’équilibre hydrique; la circonvolution limbique tient une place certaine dans l’affectivité. Les frontières entre la physiologie et la psychologie s’effacent. Les connaissances sur le sommeil et les rêves permettent aujourd’hui une étude objective d’un chapitre qui resta durant de longues années l’apanage des psychanalystes.

Applications

Il est significatif que la description de la démarche que doit suivre le physiologiste selon Claude Bernard se trouve dans deux livres, dont le titre ne mentionne pas la physiologie, mais la médecine expérimentale, L’Introduction à l’étude de la médecine expérimentale et Principes de médecine expérimentale. Il en faut conclure qu’il ne considérait pas la recherche physiologique comme une fin en soi, mais comme le procédé rationnel pour transformer la médecine empirique en une science expérimentale. Dans cette optique, on peut affirmer que non seulement les principes généraux exposés dans ces livres, mais encore les procédés expérimentaux de Claude Bernard rendront, pendant plusieurs décennies, de grands services à l’avancement de la médecine. L’organisation hospitalo-universitaire a été créée pour favoriser ce type de recherche. Il est certain que les services d’exploration fonctionnelle facilitent et accélèrent les progrès de la médecine.

Déjà au début du XXe siècle, l’homme était devenu un objet d’étude physiologique, tendance qui n’a fait que s’accentuer. Les recherches physiologiques instituées aux États-Unis pour préciser la valeur nutritive de l’alcool ont conduit à l’élaboration de techniques calorimétriques précises qui ont permis d’établir le principe de conservation de l’énergie chez l’homme et qui, ensuite, ont abouti à la notion des standards métaboliques. Les recherches de Benzinger sur l’homme ont permis de connaître le mécanisme nerveux de la thermorégulation.

Avant la Seconde Guerre mondiale, au laboratoire «de la fatigue» de Harvard, on a pu préciser les mécanismes respiratoires et circulatoires à partir des performances physiques de l’homme. Des recherches similaires, menées au laboratoire de l’Institut d’éducation physique de Copenhague ont fourni des renseignements précieux concernant les effets de l’ambiance sur les performances sportives.

Les résultats obtenus au laboratoire de physiologie du travail de Dortmund ont rendu des services considérables à l’organisation du travail industriel en Allemagne. Une part des succès des armées allemandes au début de la dernière guerre était due aux techniques élaborées dans ce laboratoire.

À la même époque et dans un but semblable, les laboratoires anglais se sont attachés à l’étude des performances physiques et psychiques des aviateurs et de tout le personnel attaché à l’emploi du radar. Les tests d’attention, de vigilance, de fatigue élaborés à cette occasion sont encore exploités avec succès.

Ce type d’études a donné naissance à une sous-discipline physiologique qui acquiert son autonomie, l’ergonomie. Les investigations physiologiques correspondantes faites sur l’animal dans les centres de recherche écologique concernent les interférences entre l’ambiance et le comportement.

Il résulte de ce qui précède que beaucoup de recherches physiologiques s’orientent vers des buts pratiques: les ingénieurs et les agronomes, par exemple, utilisent certaines connaissances acquises en physiologie. Inversement, les physiologistes exploitent au maximum les progrès de la technique. L’exploration spatiale leur procure des outils de travail qui leur permettent d’aborder nombre de problèmes impossibles à résoudre par d’autres moyens.

2. Physiologie comparée

Toute science doit être, dans une large mesure, comparative, mais un secteur dit comparé ne peut s’individualiser en toute science. Si la physiologie comparée, avec ses laboratoires spécialisés, ses enseignements, ses traités, a acquis droit de cité, c’est qu’elle est fondée sur une conception particulière de l’approche des problèmes physiologiques, conception dont la fécondité a été démontrée. Le physiologiste sensu lato étudie un aspect de la physiologie d’une espèce, d’un tissu, d’un organe, d’un type cellulaire et, s’il arrive fréquemment qu’il compare les résultats qu’il obtient à ceux précédemment acquis sur d’autres espèces, d’autres organes, d’autres tissus, d’autres cellules, la comparaison vient seulement comme une suite à son expérimentation, une phase utile de la discussion. Elle n’a pas été, comme elle l’est pour le physiologiste comparatif, la motivation même de la recherche, cette motivation pouvant d’ailleurs avoir trouvé son inspiration dans des voies très variées: par exemple, celle qui conduit à comprendre mieux un fonctionnement physiologique en comparant son mécanisme dans des structures différentes, ou celle qui nous guide pour reconstituer l’évolution d’une fonction, comme la paléontologie et l’anatomie comparée permettent de représenter l’évolution des formes et des structures anatomiques, ou encore celle qui satisfait à la nécessité de comprendre l’importance des fonctions vis-à-vis de divers biotopes et leurs modifications en présence de certains milieux.

La physiologie comparée peut être définie, au sens restreint, comme la science des mécanismes physiologiques envisagés comparativement et systématiquement chez certains représentants de différents groupes du monde vivant. Par le mot «groupe», terme à la signification extrêmement vague, la possibilité est laissée à la physiologie comparée d’établir des comparaisons entre des règnes, des ordres, des classes, des espèces, des races, des populations. On peut, de plus, considérer la physiologie écologique comme un secteur de la physiologie comparée puisqu’elle compare, en fonction de leurs conditions écologiques, soit des espèces différentes, soit des individus d’une même espèce, soit un même organisme vivant au cours de son cycle vital se déroulant dans des biotopes différents. Dans ce dernier cas, on devra tenir le plus grand compte de ce qui a été appelé l’écophysiologie d’anticipation (M. Fontaine, 1983), c’est-à-dire de la capacité de l’organisme de subir une modification de certains de ses mécanismes physiologiques qui se présente comme une préadaptation de ceux-ci aux conditions écologiques futures. C’est ce qu’on observe chez divers migrateurs un peu avant le début de la migration (cas, par exemple, des poissons migrateurs amphihalins dont les mécanismes physiologiques d’osmorégulation adaptés à un milieu hypotonique [eau douce] se modifient dans le sens d’une adaptation à un milieu hyperosmotique avant même qu’ils n’aient quitté les eaux douces pour les eaux marines). C’est aussi le cas des hibernants qui «anticipent les conditions climatiques à venir» (B. Ganguilhem, 1984). Enfin, en examinant les objectigs de la physiologie comparée, il est difficile de ne pas inclure la physiologie comparée de l’ontogenèse, si étroitement associée à la physiologie comparée inspirée par la phylogenèse, dans la recherche de l’évolution des mécanismes physiologiques, qui est l’un des thèmes les plus attractifs de cette discipline.

Origines et histoire de la physiologie comparée

Les origines de la physiologie comparée sont aussi lointaines que celles de la physiologie. En effet, dès que les naturalistes tentèrent de comprendre le comportement d’organismes variés, ils furent conduits à souligner soit la similitude, soit les différences existant entre les mécanismes physiologiques des diverses espèces. Quand les médecins prirent conscience que pour étudier et guérir l’homme malade il fallait connaître la physiologie de l’homme normal, ils se heurtèrent à de telles difficultés qu’ils se penchèrent sur des représentants du règne animal.

Mais c’est en faisant la découverte de la circulation du sang que William Harvey (1578-1657) mit en pleine lumière les ressources de la physiologie comparée. Dès qu’il douta de l’opinion alors accréditée selon laquelle le sang passait directement du cœur droit au cœur gauche, il écrivit que, «si l’on était aussi versé dans l’anatomie des animaux que dans l’anatomie humaine, on trouverait sans doute très facilement la solution de cette question qui nous tient tous perplexes». C’est alors qu’examinant la circulation chez des types très variés d’animaux il trouva dans le cœur du Poisson, doté d’un seul ventricule, des arguments évidents pour réfuter l’erreur. Et, en plusieurs points de son célèbre ouvrage, dont le titre latin peut être ainsi traduit: Traité anatomique du mouvement du cœur et du sang chez les animaux , il souligna l’avantage qui peut être retiré de l’examen de certaines espèces plutôt que d’autres: «Ces faits, écrit-il (concernant les mouvements du cœur), sont plus manifestes sur le cœur des animaux à sang froid, tels que les crapauds, les serpents, les grenouilles, les limaçons, les crevettes, les crustacés, les squilles et tous les poissons.» Et souvent, il revint sur l’intérêt des animaux aux pulsations lentes pour mettre en évidence telle ou telle particularité du rythme cardiaque. Il souligna aussi l’intérêt de l’étude de certains Invertébrés marins dont la transparence permet d’observer les mouvements du cœur sans aucune dissection.

C’est donc par l’observation des animaux inférieurs que William Harvey découvrit le circuit effectué par ce grand courant sanguin qui va des veines aux artères à travers le cœur. Et c’est après l’avoir saisi que, revenu à l’étude des animaux à poumons, il comprit la circulation pulmonaire.

Deux siècles plus tard, en Allemagne, Johannes Müller donna des cours sur la physiologie spéciale et comparée, et publia la Physiologie comparée de la vue , des Invertébrés à l’homme. En 1830 paraissait l’ouvrage de Bourdon, Principes de la physiologie comparée , et en 1837, au Muséum national d’histoire naturelle de Paris, une chaire de physiologie comparée fut créée pour Frédéric Cuvier, frère de Georges Cuvier. En 1838, Antoine Dugès, professeur à Montpellier, publia un Traité de physiologie comparée de l’homme et des animaux , et en 1857 commençaient à paraître les Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de Milne-Edwards. Frédéric Cuvier eut comme successeur Pierre Flourens, qui fut lui-même suppléé par Alfred Vulpian, puis par Paul Bert qui rédigeait alors ses Leçons sur la physiologie comparée de la respiration. En 1868, la chaire de physiologie générale de la Sorbonne et son titulaire d’alors, Claude Bernard, furent transférés au Muséum. Il n’existait donc plus de chaire de physiologie comparée, et cependant l’enseignement de cette science devint plus brillant qu’il ne l’avait jamais été, puisque Claude Bernard, dans ses Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux végétaux et aux animaux , établit les lois de la physiologie générale à partir des données de la physiologie comparée. Que Claude Bernard soit devenu, au Jardin des Plantes, un physiologiste plus comparatif qu’il ne l’avait jamais été, bien qu’il n’eût point auparavant négligé les ressources de représentants de groupes très divers du monde vivant, qu’il y ait acquis la conception que la physiologie comparée est une véritable science, voilà qui est mis en évidence par l’évolution de sa pensée. Dans l’Introduction à la médecine expérimentale , il écrivait: «La physiologie comparée, en tant que s’appuyant sur l’expérience et en tant que cherchant chez les animaux les propriétés des tissus ou des organes, ne me paraît pas avoir une existence distincte comme science.» Par la suite, ses paroles et ses écrits témoignèrent qu’il la considérait bien comme une science; il affirma notamment: «La place de cette science – la physiologie comparée – est marquée dans un établissement qui offre, à cet égard, des ressources aussi complètes que le Muséum d’histoire naturelle de Paris.»

Il fallut néanmoins attendre 1923 pour que soit créée, à la faculté des sciences de Paris, une chaire de physiologie comparée qui fut confiée à Paul Portier, dont les travaux portèrent aussi bien sur les bactéries que sur les Mammifères, sur les Insectes que sur les Poissons, sur les Cœlentérés que sur les Oiseaux (1936). De cette vaste investigation, de cette curiosité d’esprit s’exerçant sur les problèmes les plus variés et prête à admettre l’hypothèse la plus insolite, naquit notamment la découverte faite avec Charles Richet, au début de ce siècle, de l’anaphylaxie (1902).

Objectifs et méthodes de la physiologie comparée

Depuis, à l’étranger comme en France, s’est épanouie la physiologie comparée. En effet, ses multiples objectifs, souvent brillamment atteints, témoignent de la fécondité de cette science. La comparaison d’une fonction physiologique, dans diverses espèces, peut mettre en évidence des différences qui éclairent la nature des mécanismes assurant cette fonction; la diversité des points d’attaque du problème posé peut conduire à bénéficier d’une particularité de l’un des sujets d’expérimentation, particularité rendant plus aisée la compréhension du phénomène étudié. Est-ce à dire que le physiologiste comparatif doive vaguer dans toute la série du monde vivant, selon l’expression de Magendie, «avec un crochet à la main et ramasser tout ce qu’il trouve»? Évidemment non, encore qu’on ne puisse écarter l’éventualité que le chercheur pratiquant une telle prospection soit susceptible de saisir, par hasard et par chance, dans une espèce donnée, le mécanisme d’un phénomène qui y apparaît beaucoup plus clairement que dans les autres. Cependant, une physiologie comparée orientée et sélective est beaucoup plus satisfaisante pour l’esprit et sans doute plus féconde.

Écophysiologie: physiologie et milieu

Le physiologiste comparatif qui se propose, par exemple, d’étudier les mécanismes de régulation hydrominérale, peut supposer qu’il trouvera, dans certaines espèces vivant dans des conditions écologiques particulièrement exigeantes du point de vue de cette régulation, des sujets d’étude fort instructifs. C’est ainsi que les rats du désert sont capables d’excréter une urine exceptionnellement concentrée (K. Schmidt-Nielsen, 1964), et il apparaît que cette capacité est liée, du moins pro parte , à une particularité anatomique, celle d’un grand développement de l’anse de Henlé. Les animaux marins homéosmotiques qui maintiennent une grande différence de concentration moléculaire entre leur milieu intérieur et le milieu ambiant doivent aussi retenir l’attention. Chez les Reptiles et les Oiseaux marins, dont le rein est incapable de produire une urine fortement hypertonique et qui cependant ne disposent comme source d’eau et pendant de longues périodes que d’eau de mer, très fortement hypertonique au plasma sanguin, existe une glande originale, apparemment étroitement spécialisée dans les fonctions d’osmorégulation, la glande nasale (K. Schmidt-Nielsen, 1959). Cette glande, de structure et de fonctionnement moins complexes que le rein ou la branchie, doit constituer un matériel d’étude favorable pour la recherche de certains mécanismes fondamentaux de transports actifs d’ions. Les Vertébrés d’eau douce ne sont pas moins intéressants; ils ont à résoudre un problème inverse de celui des animaux marins. La peau qui, chez les Amphibiens, joue un rôle important dans les phénomènes d’osmorégulation et d’ionorégulation se prête bien aux recherches in vitro concernant les transports d’ions (F. Morel, 1959; S. Jard, F. Bastide et F. Morel, 1968). La variété des structures et des fonctions des reins de Poissons, avec l’absence de glomérule pour certaines espèces, l’abandon au bénéfice de la branchie d’une part importante de l’ionorégulation, offre au physiologiste comparatif des moyens variés pour l’approche des problèmes d’osmorégulation et d’ionorégulation (R. Motais, 1967; J. Maetz, 1968; J. Leloup, 1970). Les Invertébrés, notamment les animaux d’eau douce et d’eau marine, poïkilosmotiques ou homéosmotiques, ainsi que les Insectes du sol des forêts, des savanes, de l’océan, sont riches de mécanismes variés. Enfin les animaux aquatiques migrateurs, homéosmotiques amphihalins, qui se trouvent engagés dans des conflits de sens complètement opposés selon le milieu qu’ils habitent, présentent un intérêt particulier pour l’étude des transferts d’ions au niveau des surfaces d’échange et pour celle de leur régulation.

Le physiologiste qui étudie la fonction de reproduction trouve un modèle original (S. Dufour et coll., 1983) dans le cas de l’Anguille qui fournit un exemple très particulier du blocage de la fonction gonadotrope à un stade donné du développement et quelles que soient les conditions de milieu jusqu’ici expérimentées et qui pose le problème du mécanisme de déclenchement de la maturation génitale dans la nature, cette maturation n’ayant été jusqu’ici obtenue que par injections d’hormones gonadotropes exogènes (M. Fontaine et coll., 1964, et plusieurs auteurs sur diverses espèces d’Anguilles: Anguilla anguilla , Anguilla japonica , Anguilla rostrata ).

C’est l’un des aspects importants de la méthodologie de la physiologie comparée que le choix des espèces les plus aptes à éclairer la solution d’un problème par la confrontation des résultats des recherches leur ayant été consacrées.

Physiologie et évolution

La physiologie comparée n’a pas seulement pour objectif de mieux comprendre les mécanismes d’une fonction par la comparaison de ceux-ci dans des organismes variés, elle a aussi pour but de comprendre quelle fut l’évolution des mécanismes physiologiques à différents niveaux d’organisation physiologique. Sur le plan des organes, elle a pu mettre en évidence des évolutions remarquables; par exemple, chez de nombreux animaux inférieurs, alimentation et fonction respiratoire sont assurées pro parte par un même organe: ainsi, la branchie joue un rôle important à la fois dans la respiration et dans l’alimentation, puisqu’elle filtre divers éléments de la nourriture. Cependant, chez ces animaux inférieurs, l’ensemble de la peau ou certaines régions des téguments jouent souvent également un rôle significatif dans la respiration et dans la nutrition. Mais le fait marquant est que l’évolution s’accompagne d’une spécialisation fonctionnelle des organes: le poumon et le tube digestif chez les homéothermes.

Sur le plan cellulaire, on assiste parfois au report de certains mécanismes de l’intérieur à l’extérieur de la cellule. Ainsi la digestion est exclusivement intracellulaire à la base du règne animal, chez les Spongiaires par exemple, mais chez les Mollusques, au cours de l’évolution, on passe d’une digestion presque exclusivement intracellulaire (Lamellibranches) à une digestion extracellulaire (dominante chez les Céphalopodes), ce qui implique une spécialisation de certaines cellules dans le sens d’une biosynthèse d’enzymes évacuées dans la lumière du tube digestif.

Dans d’autres cas, l’évolution se fait dans le sens d’une sécrétion exocrine à une sécrétion endocrine. C’est ainsi que le passage d’une glande exocrine à une glande endocrine apparaît clairement quand on étudie les lieux de formation des hormones thyroïdiennes d’un Cyclostome (Pétromyzontidé) à diverses étapes de son développement. Chez la larve de Lamproie, c’est le sac hypobranchial, formé au fond d’une gouttière creusée dans le plancher pharyngien, qui élabore certains acides aminés iodés qui sont, chez l’animal adulte et chez les Vertébrés supérieurs, les hormones thyroïdiennes. Le sac hypobranchial communiquant par un canal avec le pharynx, ces aminoacides iodés sont donc libérés dans le tube digestif, c’est-à-dire, puisque celui-ci est ouvert aux deux extrémités, dans le milieu extérieur. Avec la métamorphose, c’est-à-dire la transformation de l’Ammocète en Lamproie, c’est à partir de ce sac hypobranchial que se forment les vésicules thyroïdiennes qui sécrètent la thyroxine et la tri-iodothyronine dans le milieu intérieur. À partir de ce stade, ces substances méritent donc véritablement le nom d’hormones. On peut se demander si les sécrétions, identiques du point de vue chimique, du sac hypobranchial ne devraient pas être conçues comme des substances de transition entre les ectohormones ou exocoactones et les hormones. On désigne sous le nom d’ectohormones des métabolites libérés hors de l’organisme et qui, à très faible dose, jouent le rôle de messagers chimiques entre certains êtres vivants, éléments de la biocénose dans laquelle ils sont libérés. Si ces êtres vivants sensibles à l’action de ces substances sont de la même espèce que le donneur, celles-ci reçoivent le nom de phérormones. Chez l’Ammocète, les acides aminés iodés sécrétés par le sac hypobranchial agissent sur l’animal même qui les a sécrétés, mais après être passés par une annexe du milieu extérieur, le tube digestif. Tout ce qui a été sécrété dans le tube digestif n’est pas réabsorbé par l’organisme comme un nutriment; une partie passe donc dans le milieu ambiant et il n’est pas exclu que des recherches futures nous apprennent que certains éléments de celle-ci y jouent le rôle de phérormones ou d’ectohormones, ou, si l’on adopte la terminologie de Marcel Florkin (1965), celui d’exocoactones.

L’étude du mécanisme d’action des hormones, poursuivie sur le plan comparatif, conduit aussi à une conception similaire en ce qui concerne l’évolution du rôle du second messager. Les recherches sur les Mammifères ont en effet montré que de nombreuses hormones exercent leurs actions – du moins certaines d’entre elles – par l’intermédiaire d’une enzyme (adénylcyclase), qui, agissant sur l’ATP (adénosine triphosphate) en présence d’ions magnésium, produit l’AMP cyclique (adénosine monophosphate cyclique), dit second messager, cet AMP cyclique provoquant des effets physiologiques spécifiques de la cellule au sein de laquelle il agit. La physiologie comparée nous apprend que cet AMP cyclique peut jouer un rôle de messager dans le milieu ambiant, puisqu’il conditionne l’agrégation d’amibes à une certaine étape de leur cycle vital au cours de laquelle se développent une hyperproduction de cette substance et une hypersensibilité du Protiste à celle-ci (Konijn, 1968). De plus, produit par des bactéries, il peut signaler à l’amibe sa proie et l’attirer vers elle. Ce second messager, qui joue surtout ce rôle à l’intérieur de la cellule chez les Vertébrés supérieurs, bien qu’il puisse en sortir, montre donc, dans les exemples précédents, l’existence d’un champ d’action exocellulaire, et se comporte comme une coactone.

Le mécanisme du second messager fut découvert par Sutherland (1960-1966). La physiologie comparée met en évidence le large spectre d’action de ce mécanisme, puisqu’il semble exister aussi bien dans le règne végétal (Narayanan et coll., 1970; Azhar et Krishnamurti, 1971) que dans le règne animal. Mais cette science contribue aussi à montrer les limites d’intervention de cet AMP cyclique. Déjà il semble que les hormones stéroïdes, notamment, n’exercent pas leur action par ce second messager. Chez les Astéries, le second messager en jeu dans la maturation des oocytes par les extraits des nerfs radiaux ne serait pas, selon l’école japonaise (H. Shirai et H. Kanatani, 1970; H. Kanatani et Y. Hiramoto, 1970), l’AMP cyclique comme c’est le cas pour des espèces appartenant à des groupes de Vertébrés très divers, mais la 1-méthyladénine. Toutefois, c’est là encore un dérivé de l’adénine qui serait en jeu, de sorte qu’au travers de cette diversité apparaissent toujours des éléments d’unité.

Du point de vue de l’évolution, ces messagers chimiques mis en évidence dans les mécanismes intracellulaires des Vertébrés paraissent avoir été primitivement des substances intervenant comme messagers entre Protistes et réglant le comportement de ceux-ci.

Souvent, d’ailleurs, une étude comparative orientée vers une fonction déterminée permet de profiter de particularités spécifiques pour comprendre à la fois certains mécanismes de cette fonction et son évolution dans le passé. C’est le cas de la découverte de la calcitonine et de la cellule C qui l’élabore, découverte qui doit beaucoup aux corps ultimobranchiaux des Vertébrés inférieurs et du poulet, aux cellules claires des thyroïdes de Mammifères, aux îlots parathyroïdiens (isolés de la thyroïde chez la chèvre), et à la sagacité des chercheurs (D. H. Coop et coll., 1961; G. V. Foster et coll., 1964).

Toujours dans ce domaine de la régulation du métabolisme phosphocalcique, on a longtemps cherché chez les Poissons Téléostéens, sans les trouver, les organes homologues des parathyroïdes des Vertébrés supérieurs. On sait aujourd’hui que s’il n’existe en effet dans cet ordre aucune formation proche de la thyroïde qui sécrète une parathyrine, cela est le fait de petits organes situés contre le rein: les corpuscules de Stannius (C. Millet et coll., 1980).

D’une façon générale, on a constaté que des messagers chimiques homologues et même dans certains cas analogues peuvent être sécrétés par des tissus de situation anatomique très différente, et c’est là une acquisition importante de la physiologie comparée.

Ainsi, progressivement, par la mise en évidence de la conformité ou bien de la diversité des mécanismes physiologiques dans le monde vivant, la physiologie comparée permet de dégager certaines lois de la physiologie générale, de montrer la variété des adaptations à des conditions particulières et les divers aspects de l’évolution physiologique.

Physiologie comparée et sciences appliquées

La physiologie comparée n’assure pas seulement les progrès de la science fondamentale, mais aussi ceux de la science appliquée.

L’étude du phénomène de nutrition dans le monde vivant montre que l’homme ne survit que par l’existence d’un état d’équilibre entre les végétaux chlorophylliens, consommateurs de gaz carbonique et producteurs d’oxygène, et le monde animal, producteur de celui-là et consommateur de celui-ci. Que la destruction des espaces verts, la diminution massive du phytoplancton océanique par des pollutions marines entraînent une augmentation du gaz carbonique néfaste aux Mammifères que nous sommes et à ceux qui nous nourrissent, alors la face du monde peut être changée. Elle peut l’être aussi par une croissance démographique non contrôlée, ainsi que par une industrialisation insoucieuse des déchets qu’elle produit. Autant une augmentation de population peut être consentie et même admirée si, s’établissant sur des zones jusqu’alors inhabitées, des déserts par exemple, et profitant des connaissances de la physiologie comparée et tout spécialement écologique ainsi que des progrès de la technologie, la société nouvelle crée, quantitativement équilibrée avec elle-même, une vie végétale et assure son autodéfense contre la pollution, autant cette multiplication doit être condamnée quand elle se fait sans être accompagnée d’une expansion de la vie végétale. Le peuplement des déserts, ou encore celui des régions polaires, exige que l’on connaisse les mécanismes d’adaptation à ces climats, connaissance qui ne peut être satisfaisante sans un recours à la physiologie comparée. Protéger l’homme des concentrations excessives et dangereuses de populations en contribuant à ouvrir de larges espaces inhabités à la double vie animale et végétale, tel est l’un des objectifs actuels essentiels auxquels doit contribuer la physiologie comparée.

Un autre objectif est de rendre la vie toujours plus prospère et, dans ce domaine, les exemples des contributions apportées par la physiologie comparée sont très nombreux: ainsi, la comparaison des exigences alimentaires de diverses espèces, races ou populations est essentielle pour l’établissement d’une diététique adaptée aux exigences des unes et des autres. Elle est indispensable à l’agriculture comme à la zootechnie et à la médecine.

L’étude comparée de la sénescence dans le monde vivant est aussi génératrice de progrès dans les sciences appliquées. Par exemple, les gérontologues américains se sont penchés sur la dernière étape de la vie d’un saumon du Pacifique, l’Oncorhynchus gorbuscha , dont la migration reproductrice est rapidement suivie de la mort. Ils ont estimé qu’en deux semaines cet animal parcourt l’ultime étape d’un vieillissement qui s’étend sur une vingtaine d’années chez l’homme. Les gérontologues, qui ont suivi au microscope électronique le vieillissement accéléré de cet organisme à l’échelle subcellulaire, ont pu notamment mettre en évidence une altération profonde des mitochondries (cf. Lobanov-Rostovsky).

La physiologie comparée – en fait, l’un de ses secteurs actuellement les plus prometteurs, l’endocrinologie comparée – a mis en lumière la spécificité zoologique (totale ou limitée) des hormones protéiques (Y. A. Fontaine, 1969; Colloque du C.N.R.S., 1969). La spécificité zoologique totale consiste en ceci: si l’on considère deux espèces, les organes ou tissus récepteurs de l’une d’entre elles ne répondent pas à l’hormone stimulant les récepteurs homologues de l’autre espèce. Il peut exister une spécificité zoologique limitée, le récepteur d’une espèce ne répondant que sous certaines conditions à l’hormone de l’autre. Il arrive aussi que les récepteurs d’une espèce A qui répondent à l’hormone d’une espèce B ne soient pas homologues des récepteurs de l’espèce B, c’est-à-dire que les hormones de l’espèce A, injectées à l’espèce B, n’atteignent pas les mêmes organes cibles que ceux qu’elles atteignent dans l’espèce A. Il est sûr que la connaissance de ces faits est essentielle pour la zootechnie et la thérapeutique, et que celle de leurs mécanismes est extrêmement importante pour les progrès de la science fondamentale aussi bien que pour ceux de la science appliquée.

La neurophysiologie comparée et l’étude des comportements, étroitement liée à cette science, donnent de nouvelles voies d’accès pour l’étude de certaines affections. C’est ainsi qu’on connaît, chez l’homme, une épilepsie photosensible dont l’étude des mécanismes est très difficile. Or, jusqu’en 1966, aucune épilepsie photosensible n’avait pu être mise en évidence chez l’animal sans adjonction d’un produit convulsivant. C’est alors que Naquet (1966-1969) découvrit chez un babouin du Sénégal, le Papio papio , une épilepsie réflexe photosensible. Cet animal apparaît aujourd’hui comme un modèle extrêmement précieux pour l’étude de cette maladie et pour l’appréciation de la valeur anticonvulsivante des médicaments proposés.

De nombreux autres exemples ont été donnés des ressources que la pharmacodynamie peut trouver dans la physiologie comparée (M. Fontaine, 1957). La pharmacodynamie doit aussi des informations précieuses à la chronobiologie et notamment à la chronophysiologie, puisque ces sciences ont attiré l’attention sur les rythmes de sensibilité des organismes aux médicaments (chronopharmacologie). Mais il faut souligner qu’une très large physiologie comparée, allant des organismes monocellulaires à l’homme, est indispensable pour comprendre le mécanisme intime de ce sens du temps, nommé l’«horloge biologique», qu’on retrouve aussi bien dans une cellule végétale que chez un Mammifère, et sans lequel il paraît difficile de comprendre maints comportements et notamment certaines orientations des migrations animales. À l’époque où se sont multipliés les changements de rythme d’activité (vols transméridiens), les changements imposés de rythmes de travail (système des «trois huit» à rotation hebdomadaire, dans lequel le travailleur subit chaque semaine un changement de phase de huit heures), une connaissance meilleure de ce mécanisme serait indispensable pour apprécier et tenter de pallier les inconvénients qui résultent d’une modification des rythmes héréditaires (ceux qui font partie du patrimoine génétique) par des variations périodiques de l’ambiance.

D’une façon générale, la physiologie comparée des comportements est très importante pour interpréter, par le biais des comportements relativement simples des animaux inférieurs, ceux, si complexes, des Vertébrés supérieurs. Elle est aussi essentielle pour améliorer le rendement de diverses activités humaines, qu’elle s’applique à l’homme lui-même ou à son activité professionnelle. Ainsi les activités de pêche doivent tenir compte du comportement des espèces de Poissons: comportement naturel et comportement à l’égard des engins de pêche.

Enfin, par les mécanismes vivants si variés qu’elle met en évidence et sur certains desquels se porte l’attention des ingénieurs, la physiologie comparée sert cette nouvelle discipline: la bionique. Ainsi apparaît-elle plus que jamais comme une science non seulement indispensable aux progrès de la biologie et de la physiologie générale, mais aussi comme une discipline absolument nécessaire à la défense et aux progrès de la condition humaine.

3. Physiologie végétale

À vrai dire, il n’y a qu’une physiologie, celle des êtres vivants, et pourtant il y a toutes sortes de physiologistes: le «matériel vivant», objet de la physiologie, a des manières si diverses de se comporter que, pour le traiter de façon expérimentale, il faut posséder du monde vivant une connaissance telle qu’un même homme ne peut l’acquérir de façon également approfondie pour tous les groupes. Le monde des végétaux a ses originalités et le monde animal les siennes, de sorte que les laboratoires sont fonctionnellement différenciés: une animalerie ou un hôpital, des serres ou un phytotron. Mais les problèmes majeurs sont complémentaires de même que les différentes stratégies de recherche. En fait, il existe des laboratoires de physiologie animale, des laboratoires de physiologie humaine, d’autres de physiologie végétale et d’autres de physiologie cellulaire. Selon les cas, ces subdivisions sont séparées ou confluentes, car elles sont au carrefour d’un ensemble interdisciplinaire.

Cependant, si les préoccupations relatives à la santé de l’homme et à l’élevage des animaux sont la source de la physiologie humaine et animale, la nourriture de l’homme, ses ressources en papier, en bois, en coton, en alcaloïdes et enfin la préservation de son environnement dépendent avant tout de la physiologie végétale, de sorte que celle-ci possède en propre son histoire et son devenir sans que cela soit en contradiction avec l’unité fondamentale de la vie et l’unité de son analyse physiologique.

Comme pour la physiologie animale, la physiologie végétale n’a pu se concevoir qu’à partir des problèmes que soulevaient les exigences naturelles et primitives des hommes et l’accomplissement des activités correspondantes: se nourrir (agriculture au sens large), conserver et restaurer sa santé (médecine).

Tant que la «physique» ( 﨏羽靖晴﨟, nature) n’avait d’autre sens que celui qu’Aristote lui avait donné, tant qu’aucune méthode expérimentale n’avait été formulée, la «science du fonctionnement des végétaux», c’est-à-dire la physiologie végétale, ne pouvait exister.

Pendant une cinquantaine de siècles, l’humanité a donc peu à peu accompli la première révolution agricole du monde en inventant la culture des jardins et des champs pour assurer les ressources en vivres et en fourrages, pour compléter les produits de la chasse et de la cueillette, pour réduire les incertitudes du nomadisme pastoral qui constituait la seule richesse à l’âge pré-agricole.

De la sorte, l’expérience concrète des paysans et des jardiniers de l’Antiquité avait accumulé, au cours des siècles, une quantité de recettes représentant une grande somme de progrès qui nous ont été transmis, entre autres, par Hésiode, Pline et Virgile.

C’est seulement pendant la Renaissance que s’établira de plus en plus fermement la méthode expérimentale et rationnelle et la méthode de raisonnement scientifique. Le Novum Organum Scientiarum de Francis Bacon est de 1620; le Discours de la méthode de Descartes est de 1637. Dans les décennies qui précèdent et celles qui vont suivre commence à s’établir, chez les esprits cultivés, une disposition nouvelle, ouverte aux investigations inductives. Ce sont des médecins, des propriétaires fonciers, des prêtres et des pasteurs, sortis plus ou moins récemment du peuple et inspirés par la pensée de l’époque, qui mettent leur intelligence au service du monde rural pour inventer de nouvelles techniques et proposer de nouvelles et plus justes explications. Ce n’est pas encore la naissance de la physiologie végétale, mais c’est sa «conception»: Bernard Palissy (Traité des sels divers et de l’agriculture , Paris, 1553), par exemple, note que les plantes n’absorbent pas seulement l’eau et l’humus, mais aussi les «sels de la terre» et que certains leur sont profitables, ce qui est une première indication de la nutrition minérale des plantes. Olivier de Serres (Théâtre d’agriculture et mesnage des champs , Paris, 1600) fait modifier les assolements traditionnels en remplaçant la mise en jachère par des cultures fertilisantes (fourrages verts et légumineuses), ce qui présage les découvertes des sciences du sol et la connaissance future de la fixation de l’azote libre de l’air. De multiples observations expérimentales renouvellent ainsi la pratique de l’horticulture et de l’agriculture et accroissent grandement leur productivité au moment même où la population urbaine augmente et a davantage besoin de vivres. Edme Mariotte (1620-1684), en de nombreux écrits dont l’un des plus significatifs est de 1679 (Lettre écrite à M. Lantin, Conseiller au Parlement de Bourgogne, sur le sujet des plantes , Paris), énonce la possibilité d’interpréter par la physique et la chimie naissantes le fonctionnement des plantes, le transport de leur sève, les transformations de substances qui s’y accomplissent: il annonce ainsi la physiologie du métabolisme. Cinquante années plus tard, le pasteur anglais Stephen Hales adopte la même attitude, et s’il emploie encore le mot «force vitale», c’est pour le considérer comme un ensemble d’activités chimiques.

Désormais, la physiologie végétale et l’agronomie se constituent parallèlement en continuant à échanger leurs informations. C’est par la physiologie végétale que, pour une grande part, l’agronomie, fondée sur la science et les techniques nouvelles, va susciter la seconde révolution agricole dans le monde, celle qui, en moins de trois siècles, et en premier lieu dans les pays les plus avancés, va remplacer la foule innombrable des paysans par un nombre limité d’agriculteurs [cf. AGRONOMIE].

Physiologie du métabolisme végétal

Au XIIIe siècle déjà, le moine anglais Roger Bacon (1214-1294) affirmait que la scientia experimentalis a seule pouvoir de révéler la vérité des choses d’ici-bas. Mais il faut attendre la fin de la Renaissance et le XIXe siècle pour que la physique, au sens moderne du terme, soit constituée en science et engendre la chimie aux dépens de l’alchimie.

Le mot «physiologie» n’existe pas encore: Olivier de Serres parle de «théâtre d’agriculture et mesnage des champs»; Duhamel du Monceau de «physique des arbres» (cette dénomination sera d’ailleurs employée jusqu’au XXe siècle au Muséum national d’histoire naturelle de Paris). Cependant, l’expression «physiologie végétale» apparaît en 1832 en tant que titre de l’ouvrage d’Auguste Pyrame de Candolle, puis en 1860 chez Julius von Sachs dans son Traité de physiologie végétale traduit, dès sa parution, de l’allemand dans une multitude de langues.

Les premiers physiologistes travailleront sur ce qui, dans les observations des agronomes, est directement transposable en investigations de type chimique ou physique. De la fin du XVIIIe siècle jusqu’au début du XIXe, la physiologie végétale étudiera les substances constitutives des plantes, leur origine, les procédés intimes de leur formation et de leur dégradation, les mouvements de liquides (eau et sève), enfin, tout ce qui peut s’exprimer en termes de mécanique, de physique ou de chimie. Par contre, la forme et les structures des plantes resteront du domaine de l’observation et de la description, autrement dit relèveront du domaine de la botanique.

Quatre thèmes vont être abordés par les physiologistes du XIXe siècle. En premier lieu, la production de matière végétale par la photosynthèse, propriété spécifique des plantes vertes qui correspond dans le domaine agronomique à la capacité de produire des récoltes plus ou moins abondantes, c’est-à-dire, dans le langage actuel, la productivité primaire. Viennent en deuxième lieu le transport des substances dans les plantes et la sélection de ces substances, et, en troisième lieu, le problème posé par l’existence de composés azotés chez les plantes; ces deux thèmes conduiront à la physiologie de la nutrition minérale des plantes, à la physiologie de la perméabilité avec ses applications à la fertilisation et à la technologie des engrais. En quatrième lieu sera soulevée la question des échanges d’énergie, de chaleur et des transformations de matière.

L’énergétique biologique, transposée ensuite aux trois premières voies de recherche, donnera naissance à la physiologie du métabolisme , expression moderne de la physiologie physico-chimique.

Cet ensemble constitue la première génération de recherches en physiologie végétale proprement dite, prototype de ce que les générations suivantes tendront à reproduire ou à rejoindre.

Photosynthèse

Le point de départ d’une véritable physiologie végétale fut la découverte des réactions photochimiques et chimiques de la nutrition des plantes. En 1772, Priestley montre que l’air rendu toxique par la combustion d’une bougie jusqu’à extinction de celle-ci est régénéré par la présence d’une plante verte. À partir de 1793, Lavoisier établit rigoureusement que la respiration, chez les animaux en toutes circonstances et chez les plantes à l’obscurité, diminue la quantité d’oxygène au profit d’une augmentation de la teneur en gaz carbonique de l’air. En 1777, le médecin néerlandais Inghen-Housz montre que la propriété des feuilles vertes ne s’exerce qu’à la lumière. Entre 1782 et 1788, Sénebier, à Genève, accumule les preuves de ce que, à la lumière, la quantité de gaz carbonique contenu dans l’atmosphère diminue tandis que la quantité d’oxygène augmente, c’est-à-dire qu’il s’agit du contraire de la respiration. Enfin, l’essentiel est accompli, en 1804, lorsque Nicolas Théodore de Saussure, appliquant les méthodes pondérales et quantitatives, montre que la majeure partie de la masse de matière sèche des plantes est formée par le carbone, l’hydrogène et l’oxygène de l’ensemble du gaz carbonique et de l’eau, tandis qu’une partie de l’oxygène de cet ensemble est rejetée dans l’air. Cette augmentation de masse est constituée principalement par l’amidon, les sucres, les parois cellulosiques qui leur sont chimiquement analogues: ces substances sont donc le fruit de la photosynthèse qui caractérise les végétaux chlorophylliens et eux seuls [cf. PHOTOSYNTHÈSE].

Nutrition minérale et perméabilité

Les sels minéraux solubles ayant été reconnus comme plus ou moins capables de pénétrer dans les plantes (ce qui allait conduire à la conception de leur nutrition minérale), la ligne suivante de développement de la physiologie végétale est tracée par Dutrochet avec sa découverte fondamentale, en 1837, des forces et des lois qui commandent la perméabilité et les phénomènes de l’osmose, que bien d’autres, comme Pfeffer en Allemagne, développeront ensuite. Il est important de signaler que cette direction de recherche, consacrée à l’origine aux lois des déplacements de substances et de leur sélection par des mécanismes de perméabilité différentielle et d’osmose, allait introduire la notion de membranes biologiques (membranes plasmiques et autres) et de leur rôle capital dans le métabolisme. La microscopie électronique confirmera l’importance de la notion des couches monomoléculaires pressenties par le physiologiste Henri Devaux à Bordeaux autour de 1900. L’intervention de molécules lipidiques et phospholipidiques ainsi que de molécules protéiques est responsable de ces propriétés des membranes qui permettent actuellement de grands progrès aussi bien en recherche fondamentale qu’en ce qui concerne leurs applications techniques. C’est par ce biais que la physiologie du métabolisme prend contact avec la physiologie des structures (cf. infra et MEMBRANES CELLULAIRES).

Nutrition azotée

Pressentie, dès 1804, par de Saussure, la nutrition minérale azotée ne fut véritablement étudiée qu’aux environs de 1838, quasi simultanément par Liebig en Allemagne et par Boussingault en France. Ils combattirent et réduisirent à néant la fausse théorie de l’humus en montrant qu’il n’est pas absorbé comme tel, mais qu’il est le support et parfois l’origine des composés minéraux et solubles de l’azote (cf. AMMONIFICATION, AZOTE). Le métabolisme des molécules organiques azotées allait être découvert à partir de ces prémisses.

Au milieu du XIXe siècle, Georges Ville avait laissé entendre que les Légumineuses pourraient fixer directement l’azote de l’air en le transformant en protéines intégrées dans la plante. Cette découverte fut acquise lorsque, en 1883-1888, Hellriegel et Wilfarth en donnèrent des démonstrations rigoureuses: les agents de cette transformation n’étaient pas la Légumineuse elle-même, mais des bactéries symbiotiques contenues dans les nodosités des racines. Or Pasteur avait montré, peu avant, l’existence des microbes et leur rôle capital dans l’évolution des complexes naturels ainsi que leur rapport avec la santé et la maladie. Le rapprochement de cette découverte et de celle des bactéries fixatrices d’azote transformé en protéines et des bactéries destructrices de ces protéines allait permettre l’établissement d’une physiologie du sol, et particulièrement celle des micro-organismes telluriques par Winogradsky. Cette physiologie, qui s’apparente à la physiologie cellulaire, a pris une importance considérable, tant pour la connaissance des sols humifères que pour le développement des industries biologiques des fermentations, ainsi que pour la production de remèdes, dont les plus célèbres sont les antibiotiques. Là encore, les interactions entre science fondamentale et sciences appliquées sont constantes [cf. SOLS].

Bioénergétique

L’énergétique végétale et animale trouve sa source dans l’œuvre du médecin J. R. Mayer qui, en 1842, définit quantitativement les échanges d’énergie chimique et d’énergie calorifique dans les transformations au sein des êtres vivants. Il en déduisit ce qui deviendra le premier principe de la physique, à savoir celui de la conservation de l’énergie, énoncé en 1847 par Helmholtz.

C’est cette conjonction de l’énergétique biologique et des différentes recherches physiques et physico-chimiques qui permit de constituer la physiologie du métabolisme, c’est-à-dire de la genèse et de la dégradation des substances des plantes et des animaux, transformations dues aux catalyseurs biologiques que l’on appela d’abord «diastases» et que l’on nomme maintenant «enzymes». À ce stade, il devient quasi impossible de distinguer entre physiologie animale et physiologie végétale. L’ensemble de ces recherches sera recouvert par les vocables de physiologie du métabolisme, ou de physiologie cellulaire. Le cycle de dégradation respiratoire des glucides découvert par Krebs sur le muscle du pigeon est transposable, presque sans changement, à la respiration des plantes. Il montre qu’à ce niveau fondamental l’unité de la vie est totale, et sa différenciation en plantes, microbes, animaux, hommes mêmes n’est que tardive et secondaire. Guère plus d’un siècle auparavant, les rapprochements entre animaux et plantes étaient purement théoriques et faux: par exemple, les vaisseaux spiralés, conducteurs de la sève des plantes, étaient appelés «trachées» parce qu’on les imaginait analogues aux appareils respiratoires des insectes; par la connaissance du métabolisme fondamental, on atteint les ressemblances vraies, les analogies exactes.

Il faut enfin souligner que la physiologie cellulaire aussi bien que la physiologie végétale du métabolisme n’ont été possibles que par l’introduction de procédés d’investigation de plus en plus complexes: l’emploi des éléments marqués, la spectrographie de masse, la microcospie électronique, la spectrophotométrie, la chromatographie, l’ultracentrifugation, par exemple.

Physiologie de la morphogenèse végétale

Étape de la botanique expérimentale

Pendant que se développait la première génération de physiologistes des plantes, seulement intéressés aux substances et à l’énergétique, tout ce qui traitait de formes, d’organes, d’organismes était étudié par des botanistes rompus à l’observation, à la description, à la classification des végétaux. Cette étape descriptive, accompagnée des admirables tableaux du peintre des fleurs Pierre Joseph Redouté (1759-1840), avait valu à la botanique le surnom d’«aimable science»; de même, les rythmes endogènes et les rythmes circadiens d’aujourd’hui n’étaient connus que sous le nom poétique d’«horloges de flore». On était encore loin de l’expression physiologique de ce vaste domaine de la botanique au sens large. C’était pourtant le début d’une deuxième génération de physiologistes végétaux et, comme les premiers, ils tireraient leur inspiration des paysans et surtout des jardiniers.

En effet, de l’embryon à la plantule puis à la plante fleurie, les structures ne cessent de se transformer et même, selon les circonstances, leur évolution est fort différente. Les jardiniers et les agriculteurs le savaient bien et ils n’avaient pas attendu les botanistes pour découvrir, empiriquement, comment il faut tailler les arbres fruitiers, comment l’on pratique le bouturage, le marcottage et le greffage, quelles circonstances font fleurir, quelles autres empêchent de fleurir, comment certaines plantes entrent en repos, puis en sortent, tandis que d’autres croissent sans arrêt, comment il y a des blés d’hiver et des blés de printemps, comment une préséance de la flèche des arbres résineux détermine le port remarquablement symétrique de ces arbres. Comme la notion d’expérimentation gagnait de plus en plus parmi les botanistes, le savoir-faire pratique des ruraux posait une multitude de problèmes à traiter de façon expérimentale.

Au cours du XIXe siècle, on effectua d’abord des expérimentations élémentaires mais précises, quoique parfois difficiles à interpréter, consistant en amputations et en incisions. C’était l’époque de la «botanique expérimentale». La tératologie était alors une branche de l’anatomie et la considération des «monstres» excluait toute idée de répétabilité, c’est-à-dire d’expérience méthodique. On emploie encore le terme «biologie végétale» pour distinguer cette partie de la botanique qui est assez expérimentale pour ne pas être de la botanique seulement descriptive et qui n’est pas encore assez biochimique pour s’appeler physiologie proprement dite.

Parmi les plus notables précurseurs de la botanique expérimentale, on peut reconnaître J. von Sachs et K. Goebel, en Allemagne: le premier, plus physiologiste, annonce d’une manière inspirée, mais non prouvée, des corrélations que l’on appellera plus tard «hormonales»; l’autre, plus botaniste mais aussi morphologiste des structures en évolution, invoquera plutôt la concurrence trophique pour rendre compte des faits expérimentaux. À la fin du XIXe et au début du XXe siècle, l’école de biologie végétale française fondée par Gaston Bonnier unit les connaissances taxinomiques, l’expérimentation dans la nature et les descriptions tant biochimiques que morphologiques des transformations qui s’y accomplissent. Par lui, la botanique parisienne est répartie en deux chaires à partir de 1913, l’une proprement botanique, l’autre physiologique. De ce dernier côté, Marin Molliard puis Raoul Combes ont pris pour thème prioritaire de leur enseignement, et plus encore de leurs recherches, les diverses sortes de milieux naturels dont la somme des effets est analysée: milieu aquatique submergé, milieu désertique, milieu de montagne, froid, obscurité, éclairement, par exemple. Ils ont été plus inspirés par l’intervention des corrélations trophiques que par l’idée de substances spécifiques plus ou moins hormonales.

Physiologie de la croissance et du développement

Pourtant, dès les débuts du XXe siècle, le Danois Boysen-Jensen avait mis en évidence des actions qui ne pouvaient être véritablement qu’hormonales. Une pléiade de chercheurs, comme K. Dostal et F. W. Went, dirigeaient leurs recherches dans le même sens; elles aboutirent, en 1928, à la découverte par Went d’une véritable hormone végétale qu’il appela «auxine». Celle-ci fut connue chimiquement d’une manière rigoureuse en 1935-1938. Alors se développent avec une extraordinaire activité des recherches qui prennent comme thème ou comme unité de base, non plus l’un ou l’autre des facteurs du milieu, mais des fonctions physiologiques, des déroulements de processus qui régissent l’évolution des structures, l’évolution des organes, c’est-à-dire qui ouvrent la voie à la physiologie de la morphogenèse (developmental physiology ).

Une physiologie de la structuration spatio-temporelle implique, avant toute chose, une analyse de plus en plus rigoureuse des séquences d’événements avant de pouvoir tenter quoi que ce soit pour en déterminer la cause réelle. Or, tout intervient sur le déroulement de tels événements séquentiels: les hormones de croissance, ou plutôt les balances entre substances quasi hormonales, tant d’origine endogène que par apport exogène, les équilibres entre concentration et distribution des métabolites énergétiques comme les glucides, mais aussi les éléments minéraux, et enfin, avec de très hauts degrés d’activité, les diverses valeurs ou paramètres des différents facteurs du milieu externe, tels que la température, la lumière (énergie, qualité et durée), le degré hygrométrique, ainsi que leur localisation dans les divers organes qui en sont affectés. De plus, toute expérience de cette sorte doit être rigoureusement reproductible. C’est pourquoi l’outil original qu’il fallait créer pour cette branche de la physiologie végétale devait impliquer d’abord une maîtrise aussi complète que possible de chacun des facteurs de l’environnement, séparément les uns des autres et pourtant commandés simultanément. La méthodologie et la technologie nécessaires furent esquissées, entre 1920 et 1930, par le physiologiste néerlandais A. H. Blaauw qui se rendit maître en même temps d’un grand nombre de paramètres thermiques, ce qui lui permit de déterminer rigoureusement, sur des bulbes de tulipes et de jacinthes, qui, en repos apparent, n’ont pas besoin de lumière, les conditions optimales et les conditions limites des diverses températures et de leur succession en diverses durées, ensemble de facteurs qui régissent la poussée des racines, celle des feuilles et celle des fleurs. Il découvrait ainsi le phénomène dénommé «thermopériodisme saisonnier» et, en même temps, apportait à la bulbiculture néerlandaise la maîtrise totale pour produire des fleurs pendant tout le cycle de l’année. Ce succès fut poursuivi par F. W. Went, à Pasadena (États-Unis), qui réalisa avant la Seconde Guerre mondiale le premier phytotron dans lequel sont maîtrisés, simultanément et séparément, plusieurs facteurs de l’environnement. C’était la naissance de ce qu’on peut appeler maintenant la «méthode phytotronique». On ne peut plus se contenter d’appeler «biologie végétale» ou «botanique expérimentale» ce qui est devenu physiologie végétale .

L’importance de cette deuxième génération de la physiologie végétale apparaît clairement dans le contenu des traités de physiologie végétale au milieu du XXe siècle: du manuel de Miller datant de 1938 ou des ouvrages de Raoul Combes (1946 et 1948) jusqu’à la monumentale Encyclopédie de Ruhland (1958-1965), rééditée actuellement sous la direction de Pinson et Zimmermann, la place accordée à la physiologie de la croissance et du développement ne cesse de croître.

Cette physiologie du développement a des applications différentes de celles de la physiologie du métabolisme, mais non moins importantes. La photosynthèse, par exemple, commande la productivité primaire des plantes, en valeur énergétique. Mais, s’il s’agit de la productivité, non plus quantitative mais qualitative, s’il faut engager la production des fruits ou au contraire des feuillages ou des racines, alors c’est la physiologie du développement qui intervient, utilisant des substances spécifiques ou un délicat conditionnement des facteurs du milieu: la masse de matière produite dépend de différentes sortes de lumières du très large spectre d’absorption de la chlorophylle, tandis que les sortes d’organes, parfois même la composition des matières produites, dépendent beaucoup plus du phytochrome et de ses deux formes réversibles sous une très faible valeur énergétique localisée entre 660 et 740 nm de longueur d’onde. Enfin, la recherche des processus métaboliques accompagnant la morphogenèse, et qui tendent vers une interprétation physico-chimique constitue actuellement le problème central de la biologie végétale. La difficulté majeure est qu’il y a là un changement de niveau de complexité et que nous n’avons pas encore de principes directeurs permettant de définir les modalités de la transposition à réaliser.

Tendances pluridisciplinaires de la physiologie végétale

Écophysiologie et physiologie de l’environnement

Tandis que les études des structures morphologiques des plantes étaient transférées au domaine de la physiologie de la morphogenèse, le spectacle de la nature était d’abord l’objet d’une simple constatation à laquelle succède une description objective, en termes de géographie botanique , dénombrant les tableaux de la nature. Au début du XXe siècle, on y entremêle l’analyse numérique des constituants de chaque tableau: c’est la phytosociologie, d’une part, et, d’autre part, l’analyse des paramètres des facteurs du milieu (température, lumière, air et sol), confrontés avec le comportement de chaque paysage et avec celui de chaque figurant de ces paysages. Cette discipline nommée écologie deviendra la science de l’environnement. On tend à une description de plus en plus fouillée des écosystèmes, à l’analyse de leur évolution et aux tentatives d’analyse de cette évolution sous forme de modèles mathématiques, séduisants mais encore par trop théoriques. L’écologie de terrain pose une multitude de problèmes physiologiques qui, tous, conduisent à une recherche expérimentale strictement physiologique, la physiologie écologique (environmental physiology ), requérant la maîtrise des facteurs du milieu à la fois simultanément et séparément.

La physiologie écologique, ou écophysiologie (végétale, animale, microbiologique), est une forme interdisciplinaire des diverses orientations de la physiologie, et surtout de la physiologie végétale qui est le plus souvent concernée. Elle a pour but de rendre intelligibles les constatations faites par l’écologie de terrain. La diversité et la complexité des facteurs du milieu naturel, que l’on peut alors tenter de contrôler, sont telles que, pour s’y retrouver, il faut disposer de modèles réduits qui imitent et qui extrapolent les diverses complexités de la nature en les simplifiant, autant pour des raisons techniques que pour diviser chaque difficulté complexe afin de la résoudre finalement. Elle utilise ainsi un cadre technologique et méthodologique apparenté à celui de la physiologie du développement ou de la morphogenèse lorsqu’elle recherche les moteurs de tels processus dans les facteurs les plus divers de l’environnement, externes aussi bien qu’internes (phytotronique).

L’orientation de la physiologie végétale transparaît à travers l’évolution qui vient d’être évoquée; de nouvelles branches apparaissent à partir de problèmes de plus en plus complexes: les substances et l’énergie, les structures, l’hérédité, la phylogenèse si possible, les écosystèmes et l’environnement. Ces branches ne deviennent physiologiques que par des expériences de plus en plus rigoureuses avec des techniques nouvelles de plus en plus raffinées, tendant à fonder le savoir sur des bases aussi physico-chimiques que possible, avec l’aide aussi de modèles mathématiques, et cependant sans omettre l’émergence originale des divers niveaux de complexité ainsi abordés.

Ce faisant, elle révèle de fécondes innovations conceptuelles qui débouchent en innovations appliquées, au service des hommes, par un retour de services rendus et à rendre à l’agriculture, à l’horticulture, aux industries biologiques, etc.

Génétique et physiologie

Les rapports entre physiologie et génétique existent certainement depuis le début de l’agriculture, c’est-à-dire depuis le néolithique. Les agriculteurs commencèrent alors à faire de la sélection afin d’améliorer les variétés cultivées en fonction de leurs besoins. Ils isolèrent les variétés nouvelles apparues par mutation spontanée ou bien résultant de croisements le plus souvent fortuits, parfois provoqués. Ils tentèrent, lorsque cela était possible, de stabiliser héréditairement et de multiplier ces variétés par multiplication végétative ou par autofécondation. Agriculteurs, de même qu’éleveurs, ont donc toujours fait de la sélection, avant que celle-ci ne devienne un «outil» de la génétique et ceci bien avant que cette dernière discipline ne soit établie scientifiquement. La sélection se pratique à partir de critères tant qualitatifs que quantitatifs qui sont, de fait, des propriétés physiologiques : capacité de synthétiser certains composants en quantités importantes et en proportions définies et ce, au cours d’une période relativement brève et dans des conditions d’environnement, édaphiques et climatiques, particulières.

La constitution d’une physiologie de l’hérédité exigeait que la recherche des unités génétiques soit substituée à la conception a priori d’un continuum héréditaire. Au milieu du XIXe siècle, Naudin n’y parvint pas avec des hybrides interspécifiques; il était trop tôt pour démêler l’excès de complexité qui résulte des croisements entre espèces, au sens linnéen du terme. Mendel, considérant un cas plus simple, l’hybridation entre deux variétés végétales différant très peu l’une de l’autre (couleur des fleurs ou des graines par exemple), résultant d’activités physiologiques proprement variétales, met en évidence, en 1865, les faits essentiels sur lesquels est basée la génétique moderne. L’indépendance des facteurs supportant les caractères héréditaires, la ségrégation de ceux-ci lors de la formation des gamètes, les recombinaisons à la fécondation, etc. sont dès cette époque bien établies.

À partir de 1900, après la redécouverte des travaux de Mendel et l’établissement du rôle des chromosomes dans la transmission des caractères héréditaires, les progrès de la génétique, en tant que science expérimentale et théorique, devinrent foudroyants.

Les rapports actuels entre les deux disciplines se situent sur les deux plans, extrêmement imbriqués, de la connaissance fondamentale et de l’application dans le domaine de l’amélioration des plantes. Pour la physiologie métabolique de grandes possibilités résultent de l’identification des unités héréditaires aux fragments de molécules d’ADN, supports matériels de l’information nécessaire à la synthèse des diverses protéines spécifiques dont les enzymes. Ainsi les méthodes de la génétique permettent de sélectionner des mutants qui ont un comportement aberrant du fait d’une carence spécifique dans la synthèse en acide aminé par exemple. L’étude de ce comportement permet de mieux comprendre les mécanismes physiologiques complexes, les séquences des réactions de synthèse, constituant les étapes des réalisations fonctionnelles. Réciproquement, la connaissance précise d’un mécanisme physiologique, sa résolution en différentes étapes bien individualisées, permet d’identifier un gène mutant, après recoupement et comparaison avec un état dit «normal» parce que le plus répandu dans la nature. Parmi les méthodes de recoupement, on peut citer l’analyse électrophorétique des protéines, les confrontations immunologiques, qui sont maintenant utilisées couramment pour caractériser les potentialités génétiques d’un individu, d’une race, d’une population.

La physiologie des tissus et des cellules isolés à partir de fragments d’organes, celle des protoplastes, ensembles protoplasmiques dépourvus de parois pecto-cellulosiques après digestion enzymatique de ces dernières, ouvre des voies nouvelles sur plusieurs plans, impliquant les potentialités héréditaires.

L’un est la comparaison de la multiplication des cellules ou des protoplastes isolés, conservant leurs caractéristiques initiales, sans être soumis aux contraintes des cellules environnantes, avec le comportement des cellules in situ , donnant naissance à une nouvelle différenciation tissulaire. Un autre touche leur potentialité de régénération d’organismes entiers. La connaissance des processus de différenciation et d’organisation pourra en tirer bénéfice en précisant les facteurs intrinsèques de l’intégration au niveau des individus complets.

Un aspect étroitement lié à la génétique concerne l’hybridation somatique par fusion de cellules nues (protoplastes) afin de surmonter les barrières opposées à la fécondation interspécifique, voire intergénérique. Quelques réussites, entre protoplastes d’espèces différentes de Tabac, entre Pomme de terre et Tomate, ont donné naissance à des individus disposant du génome nucléaire d’un des parents, du génome chloroplastique de l’autre et d’un génome mitochondrial recombiné pour les Tabacs. L’obtention d’individus parfaitement homozygotes en principe, à partir de tissus haploïdes, a ouvert également un nouveau champ d’études physiologiques touchant le mode d’expression de divers génomes aux différents niveaux d’organisation. Citons encore dans le domaine des manipulations cellulaires et tissulaires le clonage in vitro , à partir de tissus variés, méristèmes, épidermes, cellules isolées ou protoplastes; il permet déjà une multiplication végétative en grand nombre de génotypes haut producteurs et résistants aux parasites; on a obtenu par ce procédé l’assainissement de plantes virosées.

Toutes ces études comportent un aspect analytique, réductionniste inévitablement, mais qui parallèlement aux estimations globales du fonctionnement des végétaux entiers, pris isolément ou dans leur écosystème, doit aboutir à des essais d’intégration. Ces essais doivent permettre une fructueuse comparaison entre modèles reconstitués à partir des données partielles, et réalités concrètes d’organismes soumis le plus souvent, par leur immobilité, aux contraintes climatiques et édaphiques.

Les préoccupations actuelles

Dans un siècle marqué de l’immense espérance que suscitent les progrès des sciences et des techniques, mais paradoxalement aussi de l’angoisse des conséquences de ce progrès, mal assimilé par la conscience humaine et porteur de risques de guerre, de misère et de faim, la physiologie végétale garde une place relativement privilégiée. Le fonctionnement des végétaux touche aux mécanismes les plus intimes de la vie et son analyse ne peut qu’aider à la compréhension des processus qui règlent l’activité et la santé des hommes; elle permet d’accroître et de diversifier les sources alimentaires et d’augmenter les surfaces conquises sur les terres que rendent arides le froid ou la sécheresse. Son utilisation à des fins néfastes est quasi impossible (l’emploi des défoliants dans la guerre du Vietnam relève plus de la chimie que de la physiologie) et ses adeptes, qu’ils soient soucieux de recherche fondamentale ou appliquée, y trouvent sans peine à satisfaire leur vocation, tant y est large la gamme des sujets et des voies d’approche.

Au niveau moléculaire la biologie moderne a obtenu des résultats spectaculaires sur le contrôle de la synthèse des enzymes par les acides nucléiques, éclairant d’un jour nouveau les mécanismes des régulations métaboliques, de l’hérédité et de l’évolution. Mais la plupart de ses acquis l’ont été sur les bactéries, et s’il est vrai que bien souvent les problèmes se posent de la même manière chez tous les êtres vivants, les bactéries sont des organismes relativement simples, à l’équipement nucléique et enzymatique assez rudimentaire. La transposition des méthodes de la biologie moléculaire et son extension à des êtres plus complexes comme les végétaux sont l’objet de recherches fécondes.

Connaître, c’est pouvoir diriger. On sait par exemple tout l’intérêt qui s’attache à la capacité des Légumineuses à assimiler l’azote de l’air, propriété qu’elles doivent à la présence dans leurs racines de bactéries, les Rhizobiums, capables de réduire l’azote moléculaire en ammonium qu’elles incorporent aux acides cétoniques fabriqués par leur hôte. Cette réduction est assurée par une enzyme, la nitrogénase , dont la synthèse est régie par le gène nif . Il serait fort intéressant de transférer ce gène, par les moyens du génie génétique, à des bactéries autres que des Rhizobiums et qui seraient susceptibles de contracter des symbioses avec des espèces végétales diverses, qui en sont naturellement incapables, comme par exemple les Graminées: l’économie d’engrais ainsi espérée paraît encore quelque peu utopique, car la symbiose Légumineuse-Rhizobium s’inscrit dans une architecture structurale et une organisation métabolique beaucoup plus complexes qu’une simple cohabitation hôte-parasite, mais cette voie de recherche est néanmoins prometteuse.

Plus rentables à court terme seront sans doute les développements de la biotechnologie végétale , qui associe le contrôle génétique des synthèses et les procédés de cultures in vitro , comme celle des cellules isolées. Des fabrications industrielles de médicaments tels les alcaloïdes et de bien d’autres produits peuvent être espérées par des voies beaucoup plus rapides et économiques que les procédés chimiques actuels. L’utilisation des cultures in vitro ouvre d’autres perspectives, par exemple pour assurer une multiplication végétative qui maintienne les caractères quantitatifs ou qualitatifs de productivité qui seraient altérés par la reproduction sexuée, ou pour obtenir des protoplastes (cellules sans paroi) capables de fusionner pour créer des espèces nouvelles.

Mais ce n’est pas uniquement dans le domaine appliqué que la physiologie de la cellule végétale peut être féconde. Moins différenciée que la cellule animale, cette dernière permet plus aisément l’abord des processus fondamentaux de la vie, comme les transports ioniques ou le rôle des membranes . La physiologie des organites (chloroplastes, mitochondries, peroxysomes, etc.) est loin d’être parfaitement connue, et son étude a beaucoup à attendre de l’évolution des techniques de la biochimie et de la biophysique, qu’elle peut d’ailleurs aider à promouvoir. À l’échelon de l’organisme végétal, que de problèmes à résoudre! Qu’il s’agisse des corrélations entre organes, assurées grâce à des hormones dont toutes ne sont pas encore découvertes, mais aussi par d’autres agents, comme les déplacements de charges électriques, ou des relations entre les plantes et leur milieu. L’étude des photorécepteurs est assez avancée avec les travaux sur le phytochrome, mais on ne sait presque rien sur les thermorécepteurs. Les rythmes biologiques endogènes, qui se manifestent dans des aspects très variés de la physiologie des plantes (mouvements foliaires ou floraux, mise à fleur, ascension de la sève, photosynthèse, etc.), forment un domaine en pleine exploration.

Enfin tous les processus qui président à la productivité végétale , et par voie de conséquence animale, sont des centres d’intérêt tant pour les agronomes que pour les physiologistes: analyse des voies de la photosynthèse qui, chez certains végétaux, assurent un rendement énergétique supérieur à celui de la moyenne des plantes cultivées actuelles, telles l’assimilation du C2 par les mécanismes dits «en C4» (incorporation préliminaire du C2 sous forme d’acides organiques à 4 carbones), la réduction de la photorespiration (dégradation respiratoire branchée sur la photosynthèse, et qui consomme de l’énergie sans que l’on sache encore son rôle), la résistance à la sécheresse ou à la salinité, mécanismes des régulations trophiques, etc.

La liste ne peut être exhaustive des thèmes sur lesquels se pencheront les phytophysiologistes dans les prochaines années; mais il est clair que la physiologie végétale restera un foyer de convergences entre les approches physiologiques, morphologiques, écologiques, biochimiques et biophysiques, voire mathématiques, pour résoudre des problèmes qui, pour être différents de ceux de la physiologie animale, n’en sont pas moins passionnants à résoudre et tout aussi riches de potentialités pour le progrès de nos connaissances et leur mise au service des hommes.

physiologie [ fizjɔlɔʒi ] n. f.
• 1611; « étude de la nature » 1547; lat. physiologia, mot gr.
1Biol. Science qui étudie les fonctions et les propriétés des organes et des tissus des êtres vivants. Physiologie générale : étude des phénomènes généraux de la vie. Physiologie végétale ( phytobiologie) , animale. Physiologie humaine, qui étudie les fonctions (généralement les fonctions normales) de l'organisme humain (nutrition, motricité, sensibilité, régulations, etc.). La physiologie fait partie des études de médecine. Physiologie pathologique. physiopathologie. Physiologie psychique. psychophysiologie.
Par ext. Physiologie d'un organe. fonctionnement. Physiologie du cœur, du foie. Physiologie cellulaire. « Physiologie du goût », de Brillat-Savarin.
2Hist. littér. Ouvrage décrivant une réalité humaine d'une manière objective (à la mode au début du XIXe s.). « La Physiologie du mariage », œuvre de Balzac.

physiologie nom féminin (latin physiologia, du grec phusiologia) Partie de la biologie qui étudie les fonctions et les propriétés des organes et des tissus des êtres vivants. (Elle s'applique aussi bien au règne animal[physiologie animale] qu'au règne végétal[physiologie végétale ou phytobiologie].) Littéraire. Étude des fonctions et des propriétés d'un système organisé quelconque : Physiologie d'une entreprise.physiologie (synonymes) nom féminin (latin physiologia, du grec phusiologia) Littéraire. Étude des fonctions et des propriétés d'un système organisé quelconque
Synonymes :

physiologie
n. f.
d1./d Science qui étudie les phénomènes dont les êtres vivants sont le siège, les mécanismes qui règlent le fonctionnement de leurs organes, les échanges qui ont lieu dans leurs tissus. Anatomie et physiologie. Physiologie végétale, animale, humaine.
|| Par ext. Ces phénomènes, ces mécanismes, ces échanges eux-mêmes. Physiologie de la respiration. Physiologie du tube digestif.
d2./d HIST, LITTER Ouvrage littéraire qui s'attache à la description objective d'un fait humain, et dont le genre fut en grande vogue pendant la première moitié du XIXe s.

⇒PHYSIOLOGIE, subst. fém.
A.BIOL. Science qui étudie les fonctions normales ainsi que les propriétés des tissus des organismes vivants, humains, végétaux ou animaux. Physiologie humaine, animale, végétale; laboratoire, traité, étude de physiologie. La science des facultés de l'homme fondée sur l'expérience intérieure constitue la psychologie; la même science fondée sur l'expérience ou l'observation extérieure constitue la physiologie (MAINE DE BIRAN, Journal, 1819, p.215). À côté de ce courant taxonomique s'est développée une branche non moins importante de la géographie, considérée dans ses rapports avec la physiologie des plantes, leur faciès, leurs modes de vie, leurs adaptations (Hist. gén. sc., t.3, vol.2, 1964, p.774):
1. La physiologie et la médecine se sont occupées surtout des manifestations chimiques des activités du corps, et des désordres organiques dont l'expression se trouve dans les lésions microscopiques des tissus.
CARREL, L'Homme, 1935, p.140.
1. En partic.
a) Physiologie appliquée. ,,Partie de la physiologie qui étudie les problèmes intéressant directement la pratique médicale`` (Méd. Biol. t.3 1972).
b) Physiologie comparée. Étude comparative des phénomènes généraux de la vie organique dans les différentes espèces d'êtres vivants. Portier (...) avait su renoncer à une situation brillante au Ministère des Finances pour se consacrer à la médecine et à la physiologie comparée, dont il a été un des grands représentants contemporains (BARIÉTY, COURY, Hist. méd., 1963, p.729).
c) Physiologie générale. Étude des phénomènes généraux de la vie indépendamment d'une application à une espèce particulière. Il n'y a qu'une seule physiologie générale qui embrasse tout sous les mêmes lois, mais qui comprend des modifications dans les phénomènes de la vie en rapport avec les conditions diverses dans lesquels ils s'accomplissent (Cl. BERNARD, Princ. méd. exp., 1878, p.299).
d) Physiologie pathologique. Synon. de physiopathologie. Les recherches se poursuivent, dans de nombreux pays, à la fois en physiologie normale et en physiologie pathologique (COUFFIGNAL, Mach. penser, 1964, p.122).
e) Physiologie psychique. Synon. de psycho-physiologie. (Ds Méd. Biol. t.3 1972 et MAN.-MAN. Méd. 1980).
2. Étude s'intéressant aux fonctions d'un organe, d'un système organique particulier. Physiologie de la digestion, de la respiration; physiologie acoustique, foetale, endocrinienne; physiologie des parathyroïdes, de l'ovaire, de l'appareil vestibulaire. L'anatomie et la physiologie du cerveau peuvent seules fournir des notions rationnelles sur l'entendement humain (BROUSSAIS, Phrénol., leçon 3, 1836, p.75). Même lorsqu'il s'agit de physiologie de la procréation, la physiologie humaine n'est totalement réalisée que si elle est celle du «composé» (R. BIOT, Pol. santé publ., 1933, p.44). L'expérimentation et l'étude clinique de maladies de l'homme ont permis de connaître la physiologie de la cortico-surrénale (QUILLET Méd. 1965, p.494).
B.P. anal.
1. Étude des fonctions vitales et de leurs modifications propre à une catégorie sociale ou professionnelle. Physiologie paysanne, spatiale; physiologie de l'éducation. La physiologie du travail a bénéficié par la suite des recherches ergographiques de l'Italien Mosso sur la fatigue (BARIÉTY, COURY,, Hist. méd., 1963, p.802).
2. Vieilli
a) Étude du fonctionnement d'un mécanisme politique, intellectuel, social. Physiologie du mariage, du paupérisme. Le socialisme accepte toutes ces conséquences. Pour lui, l'économie politique, regardée par plusieurs comme la physiologie de la richesse, n'est que la pratique organisée du vol et de la misère (PROUDHON, Syst. contrad. écon., t.1, 1846, p.38):
2. Nous pouvons aujourd'hui y découvrir plus de richesse et de profondeur que l'auteur ne pensait y mettre, et observer qu'il y a du pressentiment dans ces termes. Ceci est dû à la physiologie de la question, dans laquelle je n'entrerai pas, faute de science...
VALÉRY, Variété V, 1944, p.193.
b) Physiologie sociale. Sociologie. Cette espèce de travail minutieux et attentif de physiologie sociale, qui consisterait à chercher, même à travers les moindres rameaux, la circulation souvent insaisissable de chaque idée, à démontrer le cours de ce chyle subtil et nutritif jusqu'à un système de vaisseaux évident (...) n'entrait pas dans le dessein de M. Lerminier (SAINTE-BEUVE, Prem. lundis, t.2, 1833, p.237). C'est d'ailleurs consciemment à Saint-Simon que Durkheim emprunte le terme de «physiologie sociale»: «manières de faire de la société». Pour Saint-Simon, la «physiologie sociale» était identique à la sociologie en tant qu'étude de la «société en acte» (Traité sociol., 1967, p.32).
REM. 1. -physiologie, élém. de compos. servant à construire des subst. sav., désignant des disciplines de spécialisation en physiol. V. anatomophysiologie (s.v. anatomo-), neurophysiologie, psychophysiologie. 2. Physiologisme, subst. masc., hist. de la méd. Doctrine médicale ancienne (formulée par Broussais), qui considérait la maladie comme le résultat d'un trouble des propriétés vitales (d'apr. Méd. Biol. t.3 1972).
Prononc. et Orth.:[]. Att. ds Ac. dep. 1762. Étymol. et Hist. 1. 1547 [éd.] «étude des choses naturelles» (VITRUVE, Architect. ou art de bien bastir, mis de lat. en fr. par Jan Martin, Paris, Jacques Gazeau, chap.III, p.4: la nature des choses, que les Grecz nomment physiologie) —1675 (WIDERHOLD Fr.-all.); 2. 1611 «partie de la biologie qui a pour objet l'étude des fonctions et des propriétés des organes et des tissus des êtres vivants» (COTGR.); en partic. a) 1799 physiologie végétale (SENEBIER, Physiologie végétale, 5 vol., Brumaire An VIII ds Encyclop. Méthod. Méd. t.12 1827, p.34b, note 1); b) 1808 physiologie comparée (CUVIER, Anat. comp., t.5, p.56); c) 1808 physiologie générale (ID., ibid., p.170); d) 1833 physiologie humaine (BALZAC, Théor. démarche, p.621); e) 1835 physiologie animale (Ac.); 3. 1799 «ouvrage qui traite de cette science» (SENEBIER, op. cit. [titre]); 4. 1808 «étude spécialisée d'une des fonctions, d'un des organes ... d'un organisme vivant» la physiologie des sensations (CABANIS, Rapp. phys. et mor., t.2, p.317); 1825 (BRILLAT-SAV., La Physiologie du goût [titre]); 5. 1825 «étude d'un état moral ou intellectuel, d'une classe sociale ou d'une profession ... considérés comme typiques» (ALIBERT, La Physiologie des passions [titre], Paris ds DLF 19e, p.18); 1829 (BALZAC, La Physiologie du mariage [titre]). Empr. au lat. class. physiologia «les sciences naturelles, la physique», lui-même du gr. «recherche ou dissertation sur les choses de la nature», dér. de «philosophe naturaliste, c'est-à-dire qui s'occupe des choses de la nature», comp. de «nature, manière d'être» et de «discours, récit» de «parler, dire». Fréq. abs. littér.:840. Fréq. rel. littér.:XIXes.: a) 583, b) 3572; XXes.: a) 621, b) 787.

physiologie [fizjɔlɔʒi] n. f.
ÉTYM. 1611; « étude des choses naturelles », 1547; lat. physiologia, mot grec. → Physio-, -logie.
1 Partie de la biologie; science qui a pour objet d'étudier les fonctions et les propriétés des organes et des tissus des êtres vivants.(1829). || Physiologie générale : étude des phénomènes généraux de la vie (échanges et respiration cellulaires, diastases, etc.). Vie.(1817). || La physiologie végétale, partie de la botanique.(1835). || Physiologie animale, partie de la zoologie.(1875). Spécialt. || Physiologie humaine, qui étudie les fonctions (généralement, les fonctions normales) de l'organisme humain (nutrition, motricité, sensibilité, régulations, etc.). Fonction (supra cit. 8); circulation, excrétion, nutrition, respiration; nerf, nerveux (physiologie du système nerveux), sens, sensation; motricité; hormone (fonctions hormonales), régulation. || L'anatomie, base de la physiologie (→ Dissection, cit. 1). || La physiologie fait partie des études de médecine.(1903). || Physiologie pathologique. Physiopathologie. || Physiologie psychique. Psychophysiologie. || La physiologie doit beaucoup à Claude Bernard (→ 1. Général, cit. 22).
1 Nous définirons donc la physiologie : la science qui a pour objet d'étudier les phénomènes des êtres vivants et de déterminer les conditions matérielles de leur manifestation.
Cl. Bernard, Introd. à l'étude de la médecine expérimentale, II, I.
2 (…) le rôle de la physiologie est de rechercher ce qu'il y a de physique et de chimique dans le vital (…)
H. Bergson, les Deux Sources de la morale et de la religion, p. 116.
tableau Noms de sciences et d'activités à caractère scientifique.
2 (1826). Étude spécialisée (d'une fonction, d'un organe, d'un élément d'un organisme vivant). || Physiologie d'une fonction. || La Physiologie du goût, œuvre de Brillat-Savarin. || Physiologie d'un organe. Mécanisme; fonctionnement. || Physiologie du cœur, du foie, du rein…Physiologie de la cellule, cellulaire.(Mil. XXe). || Physiologie du gène, étude de son mode d'action.
3 (1825). Hist. littér. Ouvrage décrivant une réalité humaine d'une manière objective (à la mode au début du XIXe siècle). || La Physiologie du mariage, œuvre de Balzac.
DÉR. Physiologiste. — (Du même rad.) Physiologique.
COMP. Anatomophysiologie, électrophysiologie, psychophysiologie.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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